「嗅球」の版間の差分

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===嗅球内の回路===
===嗅球内の回路===
嗅球には層構造があり、表層から順に、嗅神経層(olfactory nerve layer)、糸球層(glomerular layer)、外網状層(external plexiform layer)、僧帽細胞層(mitral cell layer)、内網状層(internal plexiform layer)、顆粒細胞層(granule cell layer)からなる。嗅球の神経細胞には、[[興奮性ニューロン]]として僧帽細胞(mitral cell)と房飾細胞(tufted cell)があり、[[抑制性ニューロン]]として傍糸球体細胞(periglomerular cell)と顆粒細胞(granule cell)がある。実際には傍糸球体細胞と顆粒細胞は多様な抑制性神経細胞の総称であり、多様な神経細胞が存在する。この他に、短軸索細胞(short axon cell)と総称される神経細胞も存在する。嗅球から嗅皮質へ出力するのは僧帽細胞と房飾細胞のみである<ref name=ref2/><ref name=ref6><pubmed> 16776583 </pubmed></ref>(図2)。
嗅球には層構造があり、表層から順に、嗅神経層(olfactory nerve layer)、糸球層(glomerular layer)、外網状層(external plexiform layer)、僧帽細胞層(mitral cell layer)、内網状層(internal plexiform layer)、顆粒細胞層(granule cell layer)からなる。嗅球の神経細胞には、[[興奮性ニューロン]]として僧帽細胞(mitral cell)と房飾細胞(tufted cell)があり、[[抑制性ニューロン]]として傍糸球体細胞(periglomerular cell)と顆粒細胞(granule cell)がある。実際には傍糸球体細胞と顆粒細胞は多様な抑制性神経細胞の総称であり、多様な神経細胞が存在する。この他に、短軸索細胞(short axon cell)と総称される神経細胞も存在する。嗅球から嗅皮質へ出力するのは僧帽細胞と房飾細胞のみである<ref name=ref2/><ref name=ref6><pubmed> 16776583 </pubmed></ref>(図2)。
嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球層に存在する直径50-100μm(マウスの場合)の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞の[[樹状突起]]に[[興奮性シナプス]]接続している。球状の糸球体の周りには傍糸球体細胞が配置しており、これらも僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索に[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に局在するが、房飾細胞の細胞体は僧帽細胞から外網状層の間に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性が異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。このため、個々の僧帽・房飾細胞単一の糸球体(すなわち単一の嗅覚受容体)からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。1つの糸球体には20-50個の僧帽・房飾細胞の主樹状突起が接続する。同じ糸球体に接続している僧帽・房飾細胞は姉妹僧帽・房飾細胞と呼ばれる。姉妹僧帽細胞同士は糸球体内で樹状突起間[[ギャップ結合]]を形成している。僧帽・房飾細胞はまた側方樹状突起(lateral dendrite)を外網状層に伸ばしており、顆粒細胞樹状突起との間でシナプスを作っている。僧帽・房飾細胞と傍糸球体細胞の間のシナプス、僧帽・房飾細胞と顆粒細胞の間のシナプスはしばしば[[双方向性シナプス]]であるという点が特徴的である。樹状突起間双方向性シナプスにおいては、僧帽・房飾細胞からの[[興奮性シナプス]]と、顆粒細胞・傍糸球体細胞からの[[抑制性シナプス]]とがセットになって存在する。個々の僧帽・房飾細胞は複数の側方樹状突起を放射状に嗅球内の広い範囲に伸ばして顆粒細胞と連絡しており、これは周辺の僧帽・房飾細胞との間の[[側方抑制]]において重要である。側方抑制は匂いシグナルのコントラストをつける働きがあるほか、嗅球における同期活動や非同期化にも重要であると考えられている。側方抑制の結果、僧帽・房飾細胞が中心-周辺型[[受容野]](center-surround receptive field)を有するのかについては議論があるが、現在は否定的であり、抑制回路の特異性は良く分かっていない<ref name=ref4/>。房飾細胞の一部の軸索は内網状層を経て内側・外側の同種糸球体カラム同士を正確に、かつ双方向に接続していることが知られているが、機能は不明である。また嗅球には嗅皮質の多くの領域から[[遠心性]]入力があるほか、[[ノルアドレナリン]]、[[アセチルコリン]]、[[セロトニン]]などの遠心性神経修飾も存在する<ref name=ref7><pubmed> 20980444 </pubmed></ref>。
嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球層に存在する直径50-100μm(マウスの場合)の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞の[[樹状突起]]に[[興奮性シナプス]]接続している。球状の糸球体の周りには傍糸球体細胞が配置しており、これらも僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索に[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に局在するが、房飾細胞の細胞体は僧帽細胞から外網状層の間に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性が異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。このため、個々の僧帽・房飾細胞単一の糸球体(すなわち単一の嗅覚受容体)からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。1つの糸球体には20-50個の僧帽・房飾細胞の主樹状突起が接続する。同じ糸球体に接続している僧帽・房飾細胞は姉妹僧帽・房飾細胞と呼ばれる。姉妹僧帽細胞同士は糸球体内で樹状突起間[[ギャップ結合]]を形成している。僧帽・房飾細胞はまた側方樹状突起(lateral dendrite)を外網状層に伸ばしており、顆粒細胞樹状突起との間でシナプスを作っている。僧帽・房飾細胞と傍糸球体細胞の間のシナプス、僧帽・房飾細胞と顆粒細胞の間のシナプスはしばしば[[双方向性シナプス]]であるという点が特徴的である。樹状突起間双方向性シナプスにおいては、僧帽・房飾細胞からの興奮性シナプスと、顆粒細胞・傍糸球体細胞からの抑制性シナプスとがセットになって存在する。個々の僧帽・房飾細胞は複数の側方樹状突起を放射状に嗅球内の広い範囲に伸ばして顆粒細胞と連絡しており、これは周辺の僧帽・房飾細胞との間の[[側方抑制]]において重要である。側方抑制は匂いシグナルのコントラストをつける働きがあるほか、嗅球における同期活動や非同期化にも重要であると考えられている。側方抑制の結果、僧帽・房飾細胞が中心-周辺型[[受容野]](center-surround receptive field)を有するのかについては議論があるが、現在は否定的であり、抑制回路の特異性は良く分かっていない<ref name=ref4/>。房飾細胞の一部の軸索は内網状層を経て内側・外側の同種糸球体カラム同士を正確に、かつ双方向に接続していることが知られているが、機能は不明である。また嗅球には嗅皮質の多くの領域から[[遠心性]]入力があるほか、[[ノルアドレナリン]]、[[アセチルコリン]]、[[セロトニン]]などの遠心性神経修飾も存在する<ref name=ref7><pubmed> 20980444 </pubmed></ref>。
===嗅球から嗅皮質への出力回路===
===嗅球から嗅皮質への出力回路===
嗅球から[[嗅皮質]]へと出力するのは興奮性神経細胞である僧帽細胞と房飾細胞のみである。僧帽・房飾細胞の軸索は軸索束を形成し、嗅球の後方外側で外側嗅索(lateral olfactory tract)となって嗅皮質へと伸びる。嗅皮質は前嗅核(anterior olfactory nucleus; anterior olfactory cortex)、嗅結節(olfactory tubercle)、梨状皮質(piriform cortex)、[[扁桃体]]皮質核(cortical amygdala)、[[嗅内皮質]](entorhinal cortex)などからなる<ref name=ref2/>。個々の僧帽・房飾細胞は外側嗅索から多くの軸索分岐を伸ばして複数の皮質領域へと投射する。僧帽細胞は梨状皮質に多く出力するが、房飾細胞は嗅結節に多く出力する、という違いが見られる<ref name=ref2/>。梨状皮質への投射においては嗅球上での位置関係は保たれていない。梨状皮質の個々の[[錐体細胞]]には複数の糸球体からの情報が入力されていることが知られている。
嗅球から[[嗅皮質]]へと出力するのは興奮性神経細胞である僧帽細胞と房飾細胞のみである。僧帽・房飾細胞の軸索は軸索束を形成し、嗅球の後方外側で外側嗅索(lateral olfactory tract)となって嗅皮質へと伸びる。嗅皮質は前嗅核(anterior olfactory nucleus; anterior olfactory cortex)、嗅結節(olfactory tubercle)、梨状皮質(piriform cortex)、[[扁桃体]]皮質核(cortical amygdala)、[[嗅内皮質]](entorhinal cortex)などからなる<ref name=ref2/>。個々の僧帽・房飾細胞は外側嗅索から多くの軸索分岐を伸ばして複数の皮質領域へと投射する。僧帽細胞は梨状皮質に多く出力するが、房飾細胞は嗅結節に多く出力する、という違いが見られる<ref name=ref2/>。梨状皮質への投射においては嗅球上での位置関係は保たれていない。梨状皮質の個々の[[錐体細胞]]には複数の糸球体からの情報が入力されていることが知られている。
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