バスケット細胞

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英語名：basket cell　独：Korbzelle　仏：cellule à corbeille

同義語：籠細胞

定義

　バスケット細胞とは、脳領域の海馬や大脳皮質、小脳の分子層にあるGABA作動性介在細胞である。元々はネコやサルの皮質細胞で、軸索が標的細胞の細胞体をバスケット状に囲むことからバスケット細胞と命名された[1]。同様な細胞はラットなどでは見出し難かったが、軸索のブトンの多くが（15-40％）標的細胞の細胞体と樹状突起基部に存在するものをバスケット細胞とした。大脳皮質や海馬では錐体細胞、小脳においてはプルキンエ細胞にシナプスを主に形成する。バスケット細胞の樹状突起は、多極で複雑に広がっている。大脳皮質や海馬では、カルシウム結合タンパク質であるパルブアルブミン（parvalbumin）や、コレシストキニン（cholecystokinin;CCK）を発現している。

大脳皮質や海馬のバスケット細胞

　大脳皮質では、一層を除く全ての層にバスケット細胞があり、大脳皮質の主な抑制性介在細胞タイプである。

　海馬では（細胞分布を御願い致します。）

形態的分類

　大脳皮質のバスケット細胞は、large basket細胞とsmall basket細胞に大きく分類される。（Nested, descendingは？）

Large basket 細胞

　Large basket 細胞の細胞体は、直径20-30μｍ程度の大きさがあり、棘突起（spine）があまり見られない樹状突起が多極に広がっている。軸索は、水平・垂直方向に～1000μｍ程度まで広がっている。ラットの大脳皮質においては、約50％はパルブアルブミン（PV）のmRNAを発現している。

Small basket細胞

　Small basket細胞は、直径が～20μｍ程度の小さな細胞体を持ち、棘突起があまり見られない樹状突起が多極に広がっている。軸索の走行は局所的に密度が高く、大脳皮質では一つの層に限局される。large basket細胞とは異なり、軸索の走行は水平方向には300μｍ程度に留まる。Small basket細胞は、5％程度しかパルブアルブミンを発現しておらず、70％程度の細胞でコレシストキニンを発現している。

Nest basket細胞

　Small basketのように局所的に密度が高い軸索走行と長距離を走行する軸索の両方を持つnest basket細胞[2]も報告されている。Nest basket細胞も約50％はパルブアルブミン（PV）のmRNAを発現している。

Descending basket細胞

　下降性の軸索を持つdescending basket細胞という細胞も報告されている。この細胞は血管作動性腸管ペプチド(VIP; vasoactive intestinal polypeptide)や副腎皮質刺激ホルモン放出因子(CRF; corticotropin releasing factor)を発現している[3]。

電気生理学的分類

　様々な発火特性を示す細胞が見られるが、最も多く見られるのはfast-spiking型である[4]。他に、late-spiking型やnon-FS型の発火特性を示す細胞もある。

　バスケット細胞は錐体細胞の細胞体や樹状突起基部にシナプスを形成することから、錐体細胞の同期性や周期的な発火活動を制御していると考えられる。しかし、パルブアルブミン（PV）を発現しているfast-spiking型バスケット細胞とコレシストキニン（CCK）を発現しているバスケット細胞の神経終末では、カナビノイドなどによって伝達物質の放出は異なる制御を受けていることが知られている[5]。従って、バスケット細胞サブタイプ間で錐体細胞の活動制御様式が異なることが考えられる。

Fast-spiking型

　バスケット細胞の多くはFast-spiking型であり[4]、fast-spiking型バスケット細胞はお互いに化学シナプスだけでなくギャップジャンクション（電気シナプス）を介して電気的に結合している[6]。 　パルブアルブミン（PV）を発現しているバスケット細胞は、Fast-spiking型である。

non-FS型

　Non-FS型のバスケット細胞では、large basketはCCKを発現していることが多く、small basketはVIP/CCK/CRFなどを発現していることが多い[3]。

Late-spiking型

　他に、late-spiking型発火特性を示す細胞もある。（もし必要であれば記述を御続け下さい）

小脳

　バスケット細胞は小脳の分子層にあり、プルキンエ細胞層に近い側に細胞体が位置している。平行線維から興奮性の入力を受けプルキンエ細胞にシナプスを形成してプルキンエ細胞を抑制している。小脳におけるバスケット細胞の特色は、軸索の走行パタンにある。小脳バスケット細胞の軸索は、プルキンエ細胞のすぐ上を小葉を超えて長い距離を走行する。また、垂直に下降する側枝を出し、プルキンエ細胞の細胞体をとりまいてシナプス結合を形成する。小脳のバスケット細胞は、パルブアルブミン（PV）を発現している。

参考文献

  1. ↑ Ramón y Cajal S
    Histologie du Système Nerveux de l’Homme et des Vertébrés.
    Tome II. Maloine, Paris, 1911, P997
  2. ↑ Wang, Y., Gupta, A., Toledo-Rodriguez, M., Wu, C.Z., & Markram, H. (2002).
    Anatomical, physiological, molecular and circuit properties of nest basket cells in the developing somatosensory cortex. Cerebral cortex (New York, N.Y. : 1991), 12(4), 395-410. [PubMed:11884355] [WorldCat] [DOI]
  3. ↑ 3.0 3.1 Karube, F., Kubota, Y., & Kawaguchi, Y. (2004).
    Axon branching and synaptic bouton phenotypes in GABAergic nonpyramidal cell subtypes. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 24(12), 2853-65. [PubMed:15044524] [PMC] [WorldCat] [DOI]
  4. ↑ 4.0 4.1 Kawaguchi, Y., & Kubota, Y. (1993).
    Correlation of physiological subgroupings of nonpyramidal cells with parvalbumin- and calbindinD28k-immunoreactive neurons in layer V of rat frontal cortex. Journal of neurophysiology, 70(1), 387-96. [PubMed:8395585] [WorldCat] [DOI]
  5. ↑ Freund, T.F., & Katona, I. (2007).
    Perisomatic inhibition. Neuron, 56(1), 33-42. [PubMed:17920013] [WorldCat] [DOI]
  6. ↑ Hestrin, S., & Galarreta, M. (2005).
    Electrical synapses define networks of neocortical GABAergic neurons. Trends in neurosciences, 28(6), 304-9. [PubMed:15927686] [WorldCat] [DOI]

（執筆者：大塚　岳、川口泰雄　担当編集委員：渡辺　大）

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