「放出可能プール」の版間の差分

　ただし実験標本の違いや、使用する刺激の方法や強度の違い（神経軸索の直接刺激、高カリウム溶液投与などによる神経終末の脱分極、カルシウム[[アンケイジング]]等）、伝達物質放出の記録法（電気生理学的、光学的手法）の違い、そして解析法の違いによって放出可能プールの定義は異なっており、統一的な定義はない。また、放出可能プールは生理学的な概念であるため、形態的な実体がどのようなものか（[[形質膜]]に張り付いた小胞すべてがそうなのか）もよくわかっていない。こうした不確定な放出可能プールの定義の現状は、小胞の放出可能な状態に対応する分子機構・実体が、現在のところ不明で、もっぱら生理的な測定法で小胞プールを推定していることに起因する。たとえば、放出可能プールを推定する際に、神経線維の高頻度刺激により起こる[[シナプス短期抑圧]]が放出可能プールの枯渇によるものだと仮定して（シナプス終末の[[活動電位]]波形、活動電位毎のカルシウム流入量が変化しないという強い仮定をおくのと同義）推定する場合、[[ノイズ解析]]<ref><pubmed> 9660900 </pubmed></ref>を用いる場合、シナプス前終末の脱分極ないしカルシウムアンケイジングで強制的な放出をおこさせる場合を比較すると、同じ標本でも“プール”の大きさは異なる<ref><pubmed> 11998689 </pubmed></ref>。

　シナプス小胞は、活動電位が発生しても放出されない貯蔵プールにある状態から、軸索終末の[[アクティブゾーン]]の[[細胞膜]]近傍にドッキングし、その後カルシウム依存的な開口放出に至るための準備過程（プライミング）を経る。このプライミングを終えた状態が、放出可能プールであると考えられているが、生理学的な概念との対応は完全には明らかではない。放出可能プールは多くのタンパク質によって制御されており、連発刺激時に[[シナプス伝達]]効率が変化する[[短期シナプス可塑性]]の重要な要素となると考えられている。開口放出されたシナプス小胞は、エンドサイトーシスにより回収されて再利用される再循環プール（recycling pool)の経路をたどる。

　貯蔵プールにあるシナプス小胞は、[[アクティブゾーン]]へ輸送されるターゲッティングを経て、細胞膜貫通タンパク質とシナプス小胞膜のタンパク質が相互作用することによりテザリングされる。そして、シナプス小胞膜上の[[VAMP2]]と[[シナプス前膜]]に存在する[[シンタキシン1]]および[[SNAP-25]]が結合して[[SNARE複合体]]を形成することにより、シナプス小胞がシナプス前膜の[[アクティブゾーン]]近傍に結合する。これをドッキングという。[[VAMP]]と[[シンタキシン1]]および[[SNAP-25]]は、4本の[[wikipedia:ja:αへリックス|αへリックス]]からなる[[wikipedia:ja:コイルドコイル|コイルドコイル]]構造を形成して強固に結合し、ジッパーのような構造で小胞膜をシナプス前膜に近づけると考えられている。ドッキングの分子メカニズムの詳細は不明であるが、ドッキングに関与する分子を阻害すると、1放出部位レベルではシナプス小胞がドッキングできないのでall-or-noneにシナプス伝達が阻害される。