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==放出可能プールとは== | ==放出可能プールとは== | ||
放出可能プールとは、活動電位発生に伴う細胞内[[カルシウム]]濃度上昇に応じて迅速に細胞膜へ融合して神経伝達物質を開口放出（エクソサイトーシス）できる状態にあるシナプス小胞の一群として生理学的には定義される。特に、シナプスを刺激した時にミリ秒で起きる伝達物質放出は、[[アクティブゾーン]] (活性帯, active zone)にドックした小胞が開口放出すると仮想されており、その仮想的な小胞群を即時放出可能プール (readily releasable pool, RRP）という。シナプス小胞は開口放出後 30-60秒で細胞内部にエンドサイトーシスで取り込まれ、シナプス終末内でシナプス小胞に再生されて即時放出可能プールに再び至る。この課程をリサイクリングと呼び、その小胞の集合体が再循環プール（recycling pool)である。即時放出可能プールと再循環プールを総合して、全放出可能プールあるいは全リサイクリングプール (total recycling pool, TRP) | 放出可能プールとは、活動電位発生に伴う細胞内[[カルシウム]]濃度上昇に応じて迅速に細胞膜へ融合して神経伝達物質を開口放出（エクソサイトーシス）できる状態にあるシナプス小胞の一群として生理学的には定義される。特に、シナプスを刺激した時にミリ秒で起きる伝達物質放出は、[[アクティブゾーン]] (活性帯, active zone)にドックした小胞が開口放出すると仮想されており、その仮想的な小胞群を即時放出可能プール (readily releasable pool, RRP）という。シナプス小胞は開口放出後 30-60秒で細胞内部にエンドサイトーシスで取り込まれ、シナプス終末内でシナプス小胞に再生されて即時放出可能プールに再び至る。この課程をリサイクリングと呼び、その小胞の集合体が再循環プール（recycling pool)である。即時放出可能プールと再循環プールを総合して、全放出可能プールあるいは全リサイクリングプール (total recycling pool, TRP)という呼称が使われる。また、軸索終末に存在するがすぐには放出されない小胞群を、静止プール（resting pool）と呼ぶ <ref><pubmed> 22745285 </pubmed></ref>。再循環プールや静止プールを貯蔵プール（reserve pool）と呼ぶこともある。 | ||
ただし実験標本の違いや、使用する刺激の方法や強度の違い（神経軸索の直接刺激、高カリウム溶液投与などによる[[神経終末]]の脱分極、カルシウム[[アンケイジング]]等）、伝達物質放出の記録法（電気生理学的、光学的手法）の違い、そして解析法の違いによって放出可能プールの定義は異なっており、統一的な定義はない。また、放出可能プールは生理学的な概念であるため、形態的な実体がどのようなものか（[[形質膜]]に張り付いた小胞すべてがそうなのか）もよくわかっていない。こうした不確定な放出可能プールの定義の現状は、小胞の放出可能な状態に対応する分子機構・実体が、現在のところ不明で、もっぱら生理的な測定法で小胞プールを推定していることに起因する。たとえば、放出可能プールを推定する際に、神経線維の高頻度刺激により起こる[[シナプス短期抑圧]]が放出可能プールの枯渇によるものだと仮定して（シナプス終末の[[活動電位]]波形、活動電位毎のカルシウム流入量が変化しないという強い仮定をおくのと同義）推定する場合、[[ノイズ解析]]<ref><pubmed> 9660900 </pubmed></ref>を用いる場合、シナプス前終末の脱分極ないしカルシウムアンケイジングで強制的な放出をおこさせる場合を比較すると、同じ標本でも“プール”の大きさは異なる<ref><pubmed> 11998689 </pubmed></ref>。 | ただし実験標本の違いや、使用する刺激の方法や強度の違い（神経軸索の直接刺激、高カリウム溶液投与などによる[[神経終末]]の脱分極、カルシウム[[アンケイジング]]等）、伝達物質放出の記録法（電気生理学的、光学的手法）の違い、そして解析法の違いによって放出可能プールの定義は異なっており、統一的な定義はない。また、放出可能プールは生理学的な概念であるため、形態的な実体がどのようなものか（[[形質膜]]に張り付いた小胞すべてがそうなのか）もよくわかっていない。こうした不確定な放出可能プールの定義の現状は、小胞の放出可能な状態に対応する分子機構・実体が、現在のところ不明で、もっぱら生理的な測定法で小胞プールを推定していることに起因する。たとえば、放出可能プールを推定する際に、神経線維の高頻度刺激により起こる[[シナプス短期抑圧]]が放出可能プールの枯渇によるものだと仮定して（シナプス終末の[[活動電位]]波形、活動電位毎のカルシウム流入量が変化しないという強い仮定をおくのと同義）推定する場合、[[ノイズ解析]]<ref><pubmed> 9660900 </pubmed></ref>を用いる場合、シナプス前終末の脱分極ないしカルシウムアンケイジングで強制的な放出をおこさせる場合を比較すると、同じ標本でも“プール”の大きさは異なる<ref><pubmed> 11998689 </pubmed></ref>。 | ||