「瞬目反射条件づけ」の版間の差分

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 瞬目反射条件づけの現象についての最も初期の報告はヒトを対象としたもので、1922年の文献まで遡ることができる<ref>'''H Cason'''<br> The conditioned eyelid reaction <br>'' J. Exp. Psychol. 5(3); 153-196.'':1922</ref>。その後、心理学における行動主義の台頭に相まって、多くの重要な心理学的知見が、この瞬目反射条件づけを利用して発見された。例えば、[[ハンフリーズ効果]]、すなわち、連続強化よりも部分強化で条件づけられた行動の方が、消去抵抗が強くなるという現象は、瞬目反射条件づけを用いて発見されたものである<ref>'''L G Humphreys'''<br> The effect of random alteration of reinforcement on the acquisition and extinction of conditioned eyeblink reactions <br>'' J. Exp. Psychol. 25(2); 141-158.'':1939</ref>(この効果の発見により、瞬目反射条件づけの実験では通常CSとUSの対提示だけではなく10回に1回程度CSのみ、あるいはさらにUSのみの試行を組み合わせて行うことが多い)。
 瞬目反射条件づけの現象についての最も初期の報告はヒトを対象としたもので、1922年の文献まで遡ることができる<ref>'''H Cason'''<br> The conditioned eyelid reaction <br>'' J. Exp. Psychol. 5(3); 153-196.'':1922</ref>。その後、心理学における行動主義の台頭に相まって、多くの重要な心理学的知見が、この瞬目反射条件づけを利用して発見された。例えば、[[ハンフリーズ効果]]、すなわち、連続強化よりも部分強化で条件づけられた行動の方が、消去抵抗が強くなるという現象は、瞬目反射条件づけを用いて発見されたものである<ref>'''L G Humphreys'''<br> The effect of random alteration of reinforcement on the acquisition and extinction of conditioned eyeblink reactions <br>'' J. Exp. Psychol. 25(2); 141-158.'':1939</ref>(この効果の発見により、瞬目反射条件づけの実験では通常CSとUSの対提示だけではなく10回に1回程度CSのみ、あるいはさらにUSのみの試行を組み合わせて行うことが多い)。


 60年代、[[wikipedia:Isidore Gormezano:|Isidore Gormezano]]によりウサギに瞬目反射条件づけが導入されて以降は、数多くの実験動物を用いた生理・心理学的研究が実施された<ref name=ref9><pubmed> 14168641 </pubmed></ref>。我が国においても、主にヒトを用いた瞬目反射条件づけの心理学的研究が盛んに行われていた時期がある<ref name=ref10>'''山田冨美雄'''<br>瞬目反射の先行刺激効果:その心理学的意義と応用<br>''多賀出版(東京)'':1993</ref>。1980年代後半になり、[[wikipedia:Ronald W. Skelton|Ronald W. Skelton]]によって、発達・加齢と学習との相関を調べる目的で、ラットに対して非拘束下での瞬目反射条件づけを可能とする手技が開発された('''図1''')<ref><pubmed> 3166733</pubmed></ref>。90年代に入ると、この方法論が[[ノックアウトマウス]]にそのまま適用され、瞬目反射条件づけの[[行動遺伝学]]が開始された<ref name=ref12><pubmed> 7954803 </pubmed></ref>。特に、小脳の[[シナプス可塑性]]である長期抑圧(Long-term depression; LTD)(後述)と[[瞬目反射条件づけ遅延課題]]との関係性が集中的に調べられることになる<ref name=ref12 />。こうした行動遺伝学的研究によって、[[代謝活性型グルタミン酸受容体1型]]([[mGluR1]])、[[GFAP]]、[[PLCβ4]]、[[GluRδ2]]、[[内在性カンナビノイド受容体CB1R]]など多くの分子が小脳LTDと瞬目反射条件づけ遅延課題の双方に必要であることが明らかとなり<ref name=ref12 /><ref><pubmed> 8785056</pubmed></ref><ref><pubmed> 16928872</pubmed></ref>、前庭動眼反射と同様、瞬目反射条件づけにおいても、LTDが記憶形成の神経基盤であるとの「小脳LTD仮説(後述)」が90年代後半には説得力をもって醸成されていった。今世紀に入り、[[瞬目反射条件づけ痕跡課題]]も遺伝子改変マウスに適応され、[[海馬]]におけるシナプス可塑性との相関性が示唆されている<ref><pubmed> 11285019</pubmed></ref>。さらには、特定の時期かつ特定の神経細胞のみで機能を失活させたミュータントマウスに適用することにより、小脳や海馬における特定のシナプス回路が瞬目反射条件づけの記憶形成や保持に果たす役割も詳らかにされつつある<ref><pubmed> 12492436</pubmed></ref><ref name=ref15><pubmed> 17923666</pubmed></ref><ref name=ref16><pubmed> 16452679</pubmed></ref> 。詳細は後述する遅延課題の場合、その [[記憶痕跡]]の場が、主に[[小脳]]にあることから、とりわけ神経科学の分野で小脳依存性学習もしくは[[運動学習]]としてよく分類・記述される。小脳が記憶形成の場であるとの論拠は、主に実験動物の脳損傷実験と小脳疾患患者の臨床例よりもたらされた<ref name=ref5><pubmed> 6701513 </pubmed></ref><ref name=ref6><pubmed> 8493536 </pubmed></ref>。また多くのニューラルネットワークモデルによっても瞬目反射条件づけの小脳理論が構築され、行動実験の結果との擦り合わせが図られている。
 60年代、[[wikipedia:Isidore Gormezano:|Isidore Gormezano]]によりウサギに瞬目反射条件づけが導入されて以降は、数多くの実験動物を用いた生理・心理学的研究が実施された<ref name=ref9><pubmed> 14168641 </pubmed></ref>。我が国においても、主にヒトを用いた瞬目反射条件づけの心理学的研究が盛んに行われていた時期がある<ref name=ref10>'''山田冨美雄'''<br>瞬目反射の先行刺激効果:その心理学的意義と応用<br>''多賀出版(東京)'':1993</ref>。1980年代後半になり、[[wikipedia:Ronald W. Skelton|Ronald W. Skelton]]によって、発達・加齢と学習との相関を調べる目的で、ラットに対して非拘束下での瞬目反射条件づけを可能とする手技が開発された('''図1''')<ref><pubmed> 3166733</pubmed></ref>。90年代に入ると、この方法論が[[ノックアウトマウス]]にそのまま適用され、瞬目反射条件づけの[[行動遺伝学]]が開始された<ref name=ref12><pubmed> 7954803 </pubmed></ref>。特に、小脳の[[シナプス可塑性]]である長期抑圧(Long-term depression; LTD)(後述)と[[瞬目反射条件づけ遅延課題]]との関係性が集中的に調べられることになる<ref name=ref12 />。こうした行動遺伝学的研究によって、[[代謝活性型グルタミン酸受容体1型]]([[mGluR1]])、[[GFAP]]、[[PLCβ4]]、[[GluRδ2]]、[[内在性カンナビノイド受容体CB1R]]など多くの分子が小脳LTDと瞬目反射条件づけ遅延課題の双方に必要であることが明らかとなり<ref name=ref12 /><ref><pubmed> 8785056</pubmed></ref><ref><pubmed> 16928872</pubmed></ref><ref><pubmed> 11403688</pubmed></ref><ref><pubmed> 11722613</pubmed></ref>前庭動眼反射と同様、瞬目反射条件づけにおいても、LTDが記憶形成の神経基盤であるとの「小脳LTD仮説(後述)」が90年代後半には説得力をもって醸成されていった。今世紀に入り、[[瞬目反射条件づけ痕跡課題]]も遺伝子改変マウスに適応され、[[海馬]]におけるシナプス可塑性との相関性が示唆されている<ref><pubmed> 11285019</pubmed></ref>。さらには、特定の時期かつ特定の神経細胞のみで機能を失活させたミュータントマウスに適用することにより、小脳や海馬における特定のシナプス回路が瞬目反射条件づけの記憶形成や保持に果たす役割も詳らかにされつつある<ref><pubmed> 12492436</pubmed></ref><ref name=ref15><pubmed> 17923666</pubmed></ref><ref name=ref16><pubmed> 16452679</pubmed></ref> 。詳細は後述する遅延課題の場合、その [[記憶痕跡]]の場が、主に[[小脳]]にあることから、とりわけ神経科学の分野で小脳依存性学習もしくは[[運動学習]]としてよく分類・記述される。小脳が記憶形成の場であるとの論拠は、主に実験動物の脳損傷実験と小脳疾患患者の臨床例よりもたらされた<ref name=ref5><pubmed> 6701513 </pubmed></ref><ref name=ref6><pubmed> 8493536 </pubmed></ref>。また多くのニューラルネットワークモデルによっても瞬目反射条件づけの小脳理論が構築され、行動実験の結果との擦り合わせが図られている。




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