「ガイドポスト細胞」の版間の差分

=== corridor cells（内包のガイドポスト細胞） ===

　[[corridor cells]]は、[[大脳皮質]]へ投射する背側[[視床]]（dorsal thalamus）の神経軸索が、途中の[[内側基底核原基]]（MGE: medial ganglionic eminence）を通過するための足場として機能するガイドポスト細胞である（'''図2'''）。内側基底核原基の中に視床の軸索が通過するための回廊（corridor）のように配列することから名付けられた<ref name=ref4><pubmed> 16615895 </pubmed></ref>。

　corridor cellsは[[外側基底核原基]]（LGE: lateral ganglionic eminence）に由来する[[GABA]]作動性の神経細胞である<ref name=ref4 />。

　背側視床から大脳皮質へ投射する[[視床皮質路]]（thalamocortical projection）の神経軸索は、途中の内側基底核原基を通過する際に特定の経路を伸長する。この経路には、視床の軸索が侵入する前に、近傍の外側基底核原基で生まれたcorridor cellsが移動してきて帯状に配列する。視床の軸索は軸索の束（[[内包]]：internal capsule）を作りながらcorridor cellsの配列に沿って内側基底核原基を通過する<ref name=ref4 /><ref name=ref7><pubmed> 24742382 </pubmed></ref>。

　[[転写因子]]の[[Mash1]]を欠失したマウス胚では、corridor cellsが消失し、視床の軸索は内側基底核原基を正常に通り抜けることができない。Mash1を欠失したマウス胚の脳組織片に正常なマウス胚の外側基底核原基を移植して培養すると、corridor cellsの配列が回復するとともに、視床の軸索が内側基底核原基を通り抜けるようになる。この結果は、corridor cellsの配列が視床軸索の内側基底核原基の通過に必要かつ十分な要素であることを示している<ref name=ref4 />。また、corridor cellsは膜分子の[[ニューレグリン]]-1を発現し、視床の軸索はニューレグリン-1の受容体膜分子である[[ErbB4]]を発現する。ニューレグリン-1やErbB4を欠失したマウス胚では、corridor cellsの配列に大きな異常が認められないにもかかわらず、背側視床から皮質への軸索投射に大きな異常が生じることから、corridor cellsによる視床軸索のガイドにはニューレグリン-1とErbB4によるシグナルが関与している可能性が高い<ref name=ref4 />。

=== lot cells（外側嗅索のガイドポスト細胞） ===

　lot細胞は[[代謝活性型グルタミン酸受容体1]] ([[mGluR1]])を認識する[[wj:モノクローナル抗体|モノクローナル抗体]]による染色パターンを手掛かりとして、マウス初期胚の[[終脳]]で見つかった<ref name=ref1><pubmed> 9742149 </pubmed></ref><ref><pubmed> 22539416 </pubmed></ref>。lot細胞は終脳の背側領域で早い時期に誕生し終脳表層を腹側接線方向へ移動する<ref><pubmed> 10908621 </pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed> 16439477 </pubmed></ref><ref><pubmed> 18434520 </pubmed></ref>。このような発生様式に加えて、lot細胞は[[カハールレチウス細胞]]に特有な[[p73]]を発現することなどから、近年ではlot細胞をカハールレチウス細胞のサブグループに分類する考えもある<ref name=ref3><pubmed> 24403153 </pubmed></ref>。

　嗅球の投射神経細胞は終脳表層の特定の領域に弧を描くように軸索を伸ばして軸索の束（[[外側嗅索]]：lateral olfactory tract）を作る。この軸索束が形成される領域には、軸索よりも先にlot細胞が帯状に配列する。lot細胞の配列と嗅球の軸索伸長は、マウス胚から終脳だけを取り出して培養しても再現することが出来る<ref><pubmed> 8821172 </pubmed></ref><ref name=ref1 />。薬剤を用いてlot細胞を部分的に除去した終脳を培養すると、嗅球の軸索はlot細胞が失われた領域に侵入しなくなる<ref name=ref1 />。

　軸索ガイダンスシグナルとして有名な[[ネトリン-1]]/[[DCC]]シグナルを欠失したマウス胚ではlot細胞の配列が部分的に失われるが、このlot細胞を欠く領域には嗅球の軸索が侵入しない<ref name=ref2 />。

 

 

 

　大脳皮質の左右をつなぐ交連性神経細胞の軸索は、終脳背側正中部の特定の領域を通過して軸索の束（[[脳梁]]：corpus callosum）を形成する。脳梁ができる領域には、交連性神経細胞の軸索が通過するよりも前に、近隣の大脳皮質の[[脳室下帯]]（subventricular zone）で生じた神経細胞が正中部を貫くように帯状に配列して[[glial sling]]と呼ばれる構造を形成する。交連性神経細胞の軸索はglial slingに沿って脳の正中を通過し、反対側の大脳皮質へと投射する<ref><pubmed> 12756176 </pubmed></ref>。

　前述したように、大脳皮質へ投射する視床の神経軸索はcorridor cells にガイドされて内側基底核原基を通過する（図2）<ref name=ref4 />。その後、視床の軸索は大脳皮質の深層に位置するサブプレートに到達するが、軸索の最終的なターゲットである皮質板が成熟するまでは、皮質板には投射せずにサブプレート内に留まる<ref name=ref7 />。サブプレートの神経細胞を除去すると、視床の軸索は皮質板が成熟する前に投射を開始してしまい、正常な投射ができなくなる<ref><pubmed> 2395469 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8325233 </pubmed></ref>。正常な発生過程においては、皮質板が成熟するとサブプレートの神経細胞は[[細胞死]]を引き起こして消失し、視床の軸索は大脳皮質への投射を再開する。