「腹側線条体」の版間の差分

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英語名:ventral striatum 独:ventrales Striatum 仏:striatum ventral
英語名:ventral striatum 独:ventrales Striatum 仏:striatum ventral


{{box|text= 腹側線条体はHeimer らによって提唱されたコンセプトで、側坐核とその周辺の領域を含む。入力元は腹内側前頭野・前頭眼窩野・島皮質といった皮質、扁桃体・海馬・視床髄板内核群を含む皮質下領域と中脳・脳幹のドーパミンをはじめとした神経伝達物質関連領域であり、出力は、大脳基底核の腹側淡蒼球と黒質網様部・緻密部、基底核外への投射としては外側視床下部・脚橋被蓋核・中心灰白質・分界条床核がある。これらの領域間の情報統合とドーパミンを中心とした神経伝達物質物質の作用により、快感・報酬・意欲・嗜癖・恐怖の情報処理に重要な役割を果たし、意思決定や薬物中毒の病態の責任部位であると考えられている。}}
{{box|text= 腹側線条体はHeimer らによって提唱されたコンセプトで、側坐核とその周辺の領域を含む。入力元は腹内側前頭野・前頭眼窩野・島皮質といった皮質、扁桃体・海馬・視床髄板内核群を含む皮質下領域と中脳のドーパミンをはじめとした神経伝達物質関連領域であり、出力は、大脳基底核の腹側淡蒼球と黒質網様部・緻密部、基底核外への投射としては外側視床下部・脚橋被蓋核・中心灰白質・分界条床核がある。これらの領域間の情報統合とドーパミンを中心とした神経伝達物質物質の作用により、快感・報酬・意欲・嗜癖・恐怖の情報処理に重要な役割を果たし、意思決定や薬物中毒の病態の責任部位であると考えられている。}}


==腹側線条体とは==
==腹側線条体とは==
(編集部コメント:一言、「線条体」「背側線条体」という用語との関連にご言及いただければと思います。)
 [[腹側線条体]]は[[側坐核]](nucleus accumbens)を中心として、それに接する[[前交連]]より吻側の[[尾状核]]腹内側から[[内包]]の腹側へ続く領域、[[被殻]]腹内側、[[外側嗅索]]に接する[[前有孔質]](anterior perforated substance)を含む領域を含み、腹側は[[嗅結節]](olfactory tubercle)に続く。腹側線条体の大半を占める側坐核は[[依存症|薬物中毒]]・[[統合失調症]]・[[強迫性障害]]・[[注意欠陥多動性障害]]等の精神疾患との関連が指摘され、多くの知見が報告されている。
 [[腹側線条体]]は[[側坐核]](nucleus accumbens)を中心として、それに接する[[前交連]]より吻側の[[尾状核]]腹内側から[[内包]]の腹側へ続く領域、[[被殻]]腹内側、[[外側嗅索]]に接する[[前有孔質]](anterior perforated substance)を含む領域を含み、腹側は[[嗅結節]](olfactory tubercle)に続く。腹側線条体の大半を占める側坐核は[[依存症|薬物中毒]]・[[統合失調症]]・[[強迫性障害]]・[[注意欠陥多動性障害]]等の精神疾患との関連が指摘され、多くの知見が報告されている。


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 腹側線条体は[[線条体]]の他の部分と多くの共通点を持ち、腹側線条体と[[背外側線条体]](dorsolateral striatum)との境界については細胞構築・組織化学的には不明瞭であり、入力元によるところが大きい。腹側線条体・背側線条体どちらも[[大脳皮質|皮質]]・[[視床]]・[[脳幹]]からの入力があるが、腹側線条体のみが[[扁桃体]]と[[海馬]]からの強い投射を受けている。
 腹側線条体は[[線条体]]の他の部分と多くの共通点を持ち、腹側線条体と[[背外側線条体]](dorsolateral striatum)との境界については細胞構築・組織化学的には不明瞭であり、入力元によるところが大きい。腹側線条体・背側線条体どちらも[[大脳皮質|皮質]]・[[視床]]・[[脳幹]]からの入力があるが、腹側線条体のみが[[扁桃体]]と[[海馬]]からの強い投射を受けている。


 側坐核は解剖・機能的に背側線条体と共通点が多いcoreと、特異な点が多い三日月型のshellとから成る。組織化学的には[[カルビンジン]] (calbindin; calcium-binding protein)染色でshellは薄くcoreは濃く染まる点が種を超えてみられる<ref name=Groenewegen1999><pubmed>10415642</pubmed></ref> 。ただし、coreと背側線条体の境界は不明瞭である。coreに比べ、shellは[[GluR1]]、[[GAP-43]]、[[アセチルコリンエステラーゼ]]、[[オピオイド]][[μ受容体]]結合、[[セロトニン]]、[[サブスタンスP]]が豊富である。[[ドーパミントランスポーター]]はcoreも含め腹側線条体では背側線条体に比べて濃度が低い。これは、腹側線条体に主に投射する[[ドーパミン]]細胞領域のdorsal tierでドーパミントランスポーターの mRNAが低値であることと一致する<ref name=Haber1999><pubmed>10415641</pubmed></ref> 。細胞形態学的には、背側線条体に比べ腹側線条体の細胞はやや小さく、密に分布する傾向にあり、[[パッチ・マトリクス構造|striosome (patch)-matrix構造]]は背側線条体ほど明確に見られない<ref name=Haber1999 /><ref name=Holt1997><pubmed>9214537</pubmed></ref>。  
 側坐核は解剖・機能的に背側線条体と共通点が多いcoreと、特異な点が多い三日月型のshellから成る。組織化学的には[[カルビンジン]] (calbindin; calcium-binding protein)染色でshellは薄く、coreは濃く染まる点が種を超えてみられる<ref name=Groenewegen1999><pubmed>10415642</pubmed></ref> ('''図1''')。ただし、coreと背側線条体の境界は不明瞭である。coreに比べ、shellは[[GluA1]]、[[GAP-43]]、[[アセチルコリンエステラーゼ]]、[[オピオイド]][[μ受容体]]結合、[[セロトニン]]、[[サブスタンスP]]が豊富である。[[ドーパミントランスポーター]]はcoreも含め腹側線条体では背側線条体に比べて濃度が低い。これは、腹側線条体に主に投射する[[ドーパミン]]細胞領域のdorsal tierでドーパミントランスポーターの mRNAが低値であることと一致する<ref name=Haber1999><pubmed>10415641</pubmed></ref> 。細胞形態学的には、背側線条体に比べ腹側線条体の細胞はやや小さく、密に分布する傾向にあり、[[パッチ・マトリクス構造|striosome (patch)-matrix構造]]は背側線条体ほど明確に見られない<ref name=Haber1999 /><ref name=Holt1997><pubmed>9214537</pubmed></ref>。  


[[File:Nakamura Fig1.png|thumbnail|right|'''図1. カルビンジン染色によるげっ歯類の腹側線条体の区分'''<br><ref name=Groenewegen1999><pubmed>10415642</pubmed></ref>より。<br>AcbSh, 側坐核shell; AcbC, 側坐核core; ac, 前交連]]
[[File:Nakamura Fig1.png|thumbnail|right|'''図1. カルビンジン染色によるげっ歯類の腹側線条体の区分'''<br><ref name=Groenewegen1999><pubmed>10415642</pubmed></ref>より。<br>AcbSh, 側坐核shell; AcbC, 側坐核core; ac, 前交連]]
[[File:Kae Nakamura Fig2.png|thumbnail|right|'''図2 げっ歯類における腹側線条体への出入力'''
[[File:Kae Nakamura Fig2.png|thumbnail|right|'''図2 げっ歯類における腹側線条体への出入力'''
<br>緑色は側坐核core,青色はshellにより強く,白は同様の強度であることを示す。<ref name=Scofield2016><pubmed>27363441</pubmed></ref>  より改変。<br>
<br>緑色は側坐核core,青色はshellにより強く,白は同様の強度であることを示す。<ref name=Scofield2016><pubmed>27363441</pubmed></ref>  より改変。<br>
A8, 赤核後部; ACC, [[前帯状皮質]]; AId, dorsal anterior insular; AIv, ventral anterior insular; dHPC, 背側海馬; dlVP, dorsolateral ventral pallidum; DRN, 背側[[縫線核]]; IL, 下辺縁皮質; ILT, 視床髄板内核; LC, [[青斑核]]; LH, 外側視床下部; LPO, 外側視索前野; NTS, [[孤束核]]; PL, 前辺縁皮質; PPN, [[脚橋被蓋核]]; PVT, 視床室傍核; vlVP, ventrolateral ventral pallidum; vmVP, ventromedial ventral pallidum; SNc, [[黒質緻密部]]; SNpr, [[黒質網様部]]]]
A8, retrorubral area [[赤核]]後部; ACC, anterior cingulate cortex [[前帯状皮質]]; AId, dorsal anterior insular 背前側[[島]]部; AIv, ventral anterior insular 腹前側島部; dHPC, dorsal hippocampus 背側[[海馬]]; dlVP, dorsolateral ventral pallidum 背外測腹側[[淡蒼球]]; DRN, dorsal raphe nucleus 背側[[縫線核]]; IL, infralimbic cortex [[下辺縁皮質]]; ILT, interlaminar nuclei of the thalamus [[視床髄板内核]]; LC, locus coeruleus [[青斑核]]; LH, lateral hypothalamus 外側[[視床下部]]; LPO, lateral preoptic area [[外側視索前野]]; NTS, nucleus of the solitary tract [[孤束核]]; PL, prelimbic cortex [[前辺縁皮質]]; PPN, pedunculopontine nucleus [[脚橋被蓋核]]; PVT, paraventricular nucleus of the thalamus [[視床室傍核]]; vlVP, ventrolateral ventral pallidum 腹外測腹側[[淡蒼球]]; vmVP, ventromedial ventral pallidum 腹内測腹側淡蒼球; SNc, substantia nigra pars compacta [[黒質緻密部]]; SNpr, substantia nigra pars reticulata [[黒質網様部]]]]
[[File:Kae Nakamura Fig3.png|thumbnail|right|'''図3 霊長類における腹側線条体への出入力'''<br>
[[File:Kae Nakamura Fig3.png|thumbnail|right|'''図3 霊長類における腹側線条体への出入力'''<br>
<ref name=Haber2011>'''Haber SN'''<br>Neuroanatomy of Reward: A View from the Ventral Striatum<br>''Neurobiology of Sensation and Reward CRC Press'', 2011.
<ref name=Haber2011>'''Haber SN'''<br>Neuroanatomy of Reward: A View from the Ventral Striatum<br>''Neurobiology of Sensation and Reward CRC Press'', 2011.
</ref> より改変<br>
</ref> より改変<br>
赤矢印: vmPFCからの入力; 濃オレンジ矢印: 前頭眼窩野からの入力; 淡オレンジ矢印: dACCからの入力;淡黄色矢印:dPFCからの入力;茶色矢印:その他 Amy, 扁桃体; dACC, 背側前帯状皮質; dPFC, 背外側[[前頭前野]]; Hipp, 海馬; LHb, [[外側手綱核]]; hypo, [[視床下部]]; OFC, 前頭眼窩野; PPT, [[脚橋被蓋核]]; S,shell, SNc, 黒質緻密部; STN, [[視床下核]]; Thal, 視床; VP, [[腹側淡蒼球]]; VTA, [[腹側被蓋野]]; vmPFC, [[腹内側前頭前野]]; Ia, [[無顆粒島]]; Id, [[亜顆粒島]]; Ig, [[顆粒島]]]]
赤矢印: vmPFCからの入力; 濃オレンジ矢印: 前頭眼窩野からの入力; 淡オレンジ矢印: dACCからの入力;淡黄色矢印:dPFCからの入力;茶色矢印:その他 Amy, amygdala [[扁桃体]]; dACC, dorsal anterior cingulate cortex 背側前帯状皮質; dPFC, dorsal prefrontal cortex 背外側[[前頭前野]]; Hipp, hippocampus 海馬; LHb, lateral habenula [[外側手綱核]]; hypo, hypothalamus 視床下部; OFC, orbital frontal cortex [[前頭眼窩野]]; PPT, pedunculopontine nucleus 脚橋被蓋核; S, shell; SNc, substantia nigra, pars compacta 黒質緻密部; STN, subthalamic nucleus [[視床下核]]; Thal, thalamus [[視床]]; VP, ventral pallidum 腹側淡蒼球; VTA,ventral tegmental area 腹側被蓋野; vmPFC, ventral medial prefrontal cortex 腹内側前頭前野; Ia,agranular insula [[無顆粒島]]; Id, dysgranular insula [[亜顆粒島]]; Ig, granular insula [[顆粒島]]]]


=== 入力 ===
=== 入力 ===
 腹側線条体への入力元は皮質、皮質下入力、背側[[中脳]]ドーパミン細胞領域がある。Shellはその他の腹側線条体にはない限定的な皮質特に、内側・腹内側[[前頭野]]([[32野|32]],[[24野|24]],[[25野|25]]、[[14野]])、[[島皮質]]Iaからの入力を受けている。これが扁桃体の諸核からの入力とoverlapする。また、中脳ドパミン細胞のdorsal tier部からの入力を受ける。Shellはその他の腹側線条体にはない出力があり、淡蒼球や黒質への投射に加えて視床下部や・分界条床核(the bed nucleus of the stria terminalis BNST)にも投射する<ref name=Humphries2010><pubmed>19941931</pubmed></ref> 。  
 腹側線条体への入力元は皮質、皮質下入力、背側中脳ドーパミン細胞領域がある('''図2,3''')。shellはその他の腹側線条体にはない限定的な皮質領域、特に、内側・腹内側[[前頭野]]([[32野|32]],[[24野|24]],[[25野|25]]、[[14野]])、[[島皮質]]からの入力を受けている。これが扁桃体の諸核からの入力とオーバーラップする。また、中脳ドーパミン細胞のdorsal tier部からの入力を受ける<ref name=Humphries2010><pubmed>19941931</pubmed></ref>。
   
   
==== 皮質入力 ====
==== 皮質入力 ====
 霊長類では、shell部分は32,24,25, 14野といった内側・腹内側前頭野と島皮質からの投射がある<ref name=Carmichael1995><pubmed>8847421</pubmed></ref> 。shell内側部は特に25,14、Iaからの投射が強い。これらに対し、腹側線条体の中心・外側部は前頭眼窩野(orbitofrontal cortex、[[10野|10]]・[[11野|11]]・[[12野|12]]・[[13野]])からの投射を受ける。前頭眼窩野からの入力は[[嗅覚]]・[[味覚]]・[[内臓知覚]]など食べ物の感覚と関連し、これに視覚入力・後述の扁桃体からの入力も加わり、報酬情報に情動の要素が統合される。
 霊長類では、shell部分は32,24,25, 14野といった内側・腹内側前頭野と島皮質からの投射がある<ref name=Carmichael1995><pubmed>8847421</pubmed></ref> ('''図3''')。Shell内側部は特に25,14、Iaからの投射が強い。これらに対し、腹側線条体の中心・外側部は前頭眼窩野(orbitofrontal cortex、[[10野|10]]・[[11野|11]]・[[12野|12]]・[[13野]])からの投射を受ける。前頭眼窩野からの入力は[[嗅覚]]・[[味覚]]・[[内臓知覚]]など食べ物の感覚と関連し、これに視覚入力・後述の扁桃体からの入力も加わり、報酬情報に情動の要素が統合される。


 前頭眼窩野とともに腹側線条体に感覚入力を送る皮質は島皮質である。島皮質は細胞構築学的・扱う知覚により
 前頭眼窩野とともに腹側線条体に感覚入力を送る皮質は島皮質である。島皮質は細胞構築学的・扱う知覚により
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 扁桃体は辺縁系の一部で、外界の情動的な情報を伝達していると考えられている。この扁桃体から背側線条体への直接的な投射はほとんど存在しない。腹側線条体への投射は扁桃体の基底核と副基底核大細胞部からである。外側部からの腹側線条体への投射は少ない。
 扁桃体は辺縁系の一部で、外界の情動的な情報を伝達していると考えられている。この扁桃体から背側線条体への直接的な投射はほとんど存在しない。腹側線条体への投射は扁桃体の基底核と副基底核大細胞部からである。外側部からの腹側線条体への投射は少ない。


 扁桃体は複数の核から成るが、嗅覚を除くすべてのmodalityの高度知覚処理に関わる基底外側複合体(basolateral nuclear group, BLNG, 外側核、基底核、副基底核、basal and accessory basal nucleiから成る)がshellを除く腹側線条体への主な入力元である<ref name=Iwai1987><pubmed>3611417</pubmed></ref><ref name=Pitkanen1997><pubmed>9364666</pubmed></ref><ref name=Russchen1987><pubmed>3549796</pubmed></ref>。Shellへの扁桃体からの入力はやや複雑であり、基底外側複合体に加え、皮質核・内側核・中心核からの入力がある。中心核には外界(基底外側複合体を介して)や体内の状態(外側視床下部や脳幹を介して)の情報の入力があり、shellでは例えば外界の知覚入力と体内の例えば空腹という状態をあわせて、drive状態にすることに関与する。
 扁桃体は複数の核から成るが、嗅覚を除くすべてのmodalityの高度知覚処理に関わる基底外側複合体(basolateral nuclear group, BLNG, 外側核、基底核、副基底核、basal and accessory basal nucleiから成る)がshellを除く腹側線条体への主な入力元である<ref name=Iwai1987><pubmed>3611417</pubmed></ref><ref name=Pitkanen1997><pubmed>9364666</pubmed></ref><ref name=Russchen1987><pubmed>3549796</pubmed></ref>。Shellへの扁桃体からの入力はやや複雑であり、基底外側複合体に加え、皮質核・内側核・中心核からの入力がある。中心核には外界(基底外側複合体を介して)や体内の状態(外側視床下部や脳幹を介して)の情報の入力があり、shellでは例えば外界の知覚入力と体内の例えば空腹という状態をあわせて、行動を引き起こす強い意欲を引き起こす。


 海馬はさらに限られた領域であるshell へ投射し、扁桃体からの投射とoverlapしている<ref name=Friedman2002><pubmed>12209848</pubmed></ref><ref name=Saunders1988><pubmed>2454246</pubmed></ref> 。
 海馬はさらに限られた領域であるshell へ投射し、扁桃体からの投射とオーバーラップしている<ref name=Friedman2002><pubmed>12209848</pubmed></ref><ref name=Saunders1988><pubmed>2454246</pubmed></ref> 。


===== 視床 =====
===== 視床 =====
 腹側線条体は正中視床核群midline nuclei(室傍核paraventricular nucleus、結合核reuniens nucleus、菱形核 rhomboid nucleus、紐傍核paratenial nucleus)と視床髄板内核群intralaminar thalamic nucleiに属する束傍核parafascicular nucleus内側部からの投射を受ける。正中視床核群は前頭葉内側・扁桃体・海馬に投射する辺縁系に属する視床核群である <ref name=Gimenez-Amaya1995><pubmed> 7542290 </pubmed></ref>。
 腹側線条体は正中視床核群 midline nuclei ([[室傍核]] paraventricular nucleus、[[結合核]] reuniens nucleus、[[菱形核]] rhomboid nucleus、[[紐傍核]] paratenial nucleus)、[[視床髄板内核群]] intralaminar thalamic nucleiに属する[[束傍核]] parafascicular nucleusの内側部からの投射を受ける。正中視床核群は前頭葉内側・扁桃体・海馬に投射する辺縁系に属する視床核群である <ref name=Gimenez-Amaya1995><pubmed> 7542290 </pubmed></ref>。
===== 中脳ドーパミン細胞群 =====
===== 中脳ドーパミン細胞群 =====
 中脳ドーパミン細胞は、背側黒質緻密部・腹側被蓋野からなり、カルビンジン陽性のdorsal tierと、 densocellular cell group・黒質網様体に入り込むcolumn部からなりカルビンジン陰性のventral tier がある。背側線条体はventral tierから投射を受け、dorsal tierからは投射を受けない。これに対し、腹側線条体はdorsal tierおよびventral tier のdensocellular cell groupから投射を受け、column部からは受けない<ref name=Lynd-Balta1994><pubmed>7516506</pubmed></ref> 。
 中脳ドーパミン細胞は、背側[[黒質緻密部]]・[[腹側被蓋野]]に存在する。これらは、(1) [[カルビンジン]]陽性のdorsal tierと、 (2) densocellular cell groupと、黒質網様体に入り込むcolumn部からなるカルビンジン陰性のventral tier がある。背側線条体はventral tierから投射を受け、dorsal tierからは投射を受けない。これに対し、腹側線条体はdorsal tierおよびventral tier のdensocellular cell groupから投射を受け、column部からは受けない<ref name=Lynd-Balta1994><pubmed>7516506</pubmed></ref> 。


=== 出力===
=== 出力===
 腹側線条体からの出力投射先は、[[腹側淡蒼球]](ventral pallidum VP)と[[黒質]][[網様部]]・[[緻密部]]である<ref name=Haber1990><pubmed>1708114</pubmed></ref> 。基底核外への投射としてはshellからの[[外側視床下部]](the lateral hypothalamus)[[脚橋被蓋核]](pedunculopontine nucleus)、[[中心灰白質]]、extended amygdalaの一部である分界条床核(BNST)がある。
 腹側線条体からの出力投射先は、大脳基底核では、[[腹側淡蒼球]](ventral pallidum VP)と[[黒質]][[網様部]]・[[緻密部]]である<ref name=Haber1990><pubmed>1708114</pubmed></ref> 。Shellはその他の腹側線条体にはない、大脳基底核外への投射があり、[[外側視床下部]](the lateral hypothalamus)[[脚橋被蓋核]](pedunculopontine nucleus)、[[中心灰白質]]、拡張扁桃体(extended amygdala)[[分界条床核]](BNST)にも投射する<ref name=Humphries2010 />。


=== 回路の一部としての腹側線条体 ===
=== 回路の一部としての腹側線条体 ===
 腹側線条体はAlexanderらにより提唱された並列した複数の大脳皮質―線条体―淡蒼球・黒質―大脳皮質ループのうち、limbic loopの一部である<ref name=Alexander1986><pubmed>3085570</pubmed></ref> 。さらに、線条体―黒質―線条体「スパイラルループ」の一部としてもとらえられる。腹側線条体は複数の前頭葉皮質・扁桃体・海馬からの入力を集約して受け、さらに腹側被蓋野や黒質緻密部のドーパミン細胞に集約投射する。ドーパミン細胞はその後、線条体を中心に拡散的に投射を返す。このような線条体とドーパミン細胞の間の解剖・機能的な集約・拡散の繰り返しによって感覚入力に報酬情報が統合され、認知・行動の変化に影響を及ぼすメカニズムのひとつと考えられている<ref name=Haber2000><pubmed>10704511</pubmed></ref> 。
 腹側線条体はAlexanderらにより提唱された並列した複数の大脳皮質―線条体―淡蒼球・黒質―大脳皮質ループのうち、[[辺縁ループ]](limbic loop)の一部である<ref name=Alexander1986><pubmed>3085570</pubmed></ref> 。さらに、線条体―黒質―線条体「スパイラルループ」の一部としてもとらえられる。腹側線条体は複数の前頭葉皮質・扁桃体・海馬からの入力を集約して受け、さらに腹側被蓋野や黒質緻密部のドーパミン細胞に集約投射する。ドーパミン細胞はその後、線条体を中心に拡散的に投射を返す。このような線条体とドーパミン細胞の間の解剖・機能的な集約・拡散の繰り返しによって感覚入力に報酬情報が統合され、認知・行動の変化に影響を及ぼすメカニズムのひとつと考えられている<ref name=Haber2000><pubmed>10704511</pubmed></ref> 。


== 機能 ==
== 機能 ==
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=== 空間探索行動と行動選択 ===
=== 空間探索行動と行動選択 ===
 [[げっ歯類]]において、側坐核coreの障害実験により、この領域が空間情報・目標・[[教師信号]]などの入力を受けゴールにたどり着くための[[行動選択]]([[空間探索行動]], spatial navigation)に関わる<ref name=Sargolini2003><pubmed>12888547</pubmed></ref><ref name=Ploeger1994><pubmed>7826515</pubmed></ref> ことが示された。神経活動記録でも、側坐核coreのmedium spiny neuronが、いわゆる[[場所細胞]]に相当する特定の居場所での発火を示すこと<ref name=Shibata2001><pubmed>11738254</pubmed></ref><ref name=Mulder2004><pubmed>15078566</pubmed></ref> 、さらにはその場所からの歩行の方向<ref name=Peoples1998><pubmed>9736676</pubmed></ref> によっても発火頻度が変化することが報告された。一方、shellの障害では、海馬からの入力が強いにもかかわらずそのような位置情報への影響は見られない。
 [[げっ歯類]]において、側坐核coreの障害実験により、この領域が空間情報・目標・[[教師信号]]などの入力を受けゴールにたどり着くための[[行動選択]]([[空間探索行動]], spatial navigation)に関わる<ref name=Sargolini2003><pubmed>12888547</pubmed></ref><ref name=Ploeger1994><pubmed>7826515</pubmed></ref> ことが示された。神経活動記録でも、側坐核coreの中型有棘細胞が、いわゆる[[場所細胞]]に相当する特定の居場所での発火を示すこと<ref name=Shibata2001><pubmed>11738254</pubmed></ref><ref name=Mulder2004><pubmed>15078566</pubmed></ref> 、さらにはその場所からの歩行の方向<ref name=Peoples1998><pubmed>9736676</pubmed></ref> によっても発火頻度が変化することが報告された。一方、shellの障害では、海馬からの入力が強いにもかかわらずそのような位置情報への影響は見られない。


=== 情動や意欲、意思決定 ===
=== 情動や意欲、意思決定 ===
 ドーパミンやオピオイドの作用により強迫的な選択行動等がひきおこされることから、側坐核がhedonic(快楽的)な感情のプロセスに関与していることが示された。Berridgeらは、げっ歯類の側坐核の中で吻側―尾側軸の特定の異なる領域が、「快楽や報酬」領域と「恐怖や嫌悪」領域という異なる情動と対応していると報告した<ref name=Berridge2008><pubmed>18311558</pubmed></ref> 。サルでもビククリンをごく少量注入して異なる腹側線条体領域の活動を局所的に変化させると、行動の抑制と意欲の低下・性的行動の亢進・異常な運動を繰り返す不安様行動が注入個所に特異的に表れた<ref name=Worbe2009><pubmed>19068490</pubmed></ref> 。Shellの内側部は外側視床下部を抑制していて、これを障害すると摂食行動が引き起こされる<ref name=Kelley2005><pubmed>16289609</pubmed></ref> 。
 ドーパミンやオピオイドの作用により強迫的な選択行動等がひきおこされることから、側坐核がhedonic(快楽的)な感情のプロセスに関与していることが示された。Berridgeらは、げっ歯類の側坐核の中で吻側―尾側軸の特定の異なる領域が、「快楽や報酬」領域と「恐怖や嫌悪」領域という異なる情動と対応していると報告した<ref name=Berridge2008><pubmed>18311558</pubmed></ref> 。サルでもビククリンをごく少量注入して異なる腹側線条体領域の活動を局所的に変化させると、行動の抑制と意欲の低下・性的行動の亢進・異常な運動を繰り返す不安様行動が注入個所に特異的に表れた<ref name=Worbe2009><pubmed>19068490</pubmed></ref> 。Shellの内側部は外側視床下部を抑制していて、これを障害すると摂食行動が引き起こされる<ref name=Kelley2005><pubmed>16289609</pubmed></ref> 。
 線条体には、報酬と関連した感覚刺激や報酬そのものを予測的に期待する発火と、これらの後に反応する発火とが見られる。サルの電気生理学的実験では、背側線条体では課題の比較的前半つまり感覚刺激やその予測に関連した神経発火が見られるのに対し、腹側線条体では、課題の後半つまり報酬の予測や報酬を得た後に発火するものが多く観察されている<ref name=Tremblay2009>'''Tremblay L, Worbe, Y., Hollerman, J.'''<br>The ventral striatum: a heterogeneous stricture involved in reward processing, motivation, and decision making<br>''Handbook of Reward and Decision Making'': 51-77, 2009</ref><ref name=Nakamura2012><pubmed>23136434</pubmed></ref> 。従って、腹側線条体は報酬を得るというゴールに達するため行動を起こす意欲driving forceの源となっている可能性がある。
 線条体には、報酬と関連した感覚刺激や報酬そのものを予測的に期待する発火と、これらの後に反応する発火とが見られる。サルの電気生理学的実験では、背側線条体では課題の比較的前半つまり感覚刺激やその予測に関連した神経発火が見られるのに対し、腹側線条体では、課題の後半つまり報酬の予測や報酬を得た後に発火するものが多く観察されている<ref name=Tremblay2009>'''Tremblay L, Worbe, Y., Hollerman, J.'''<br>The ventral striatum: a heterogeneous stricture involved in reward processing, motivation, and decision making<br>''Handbook of Reward and Decision Making'': 51-77, 2009</ref><ref name=Nakamura2012><pubmed>23136434</pubmed></ref> 。従って、腹側線条体は報酬を得るというゴールに達するため行動を起こす意欲の源となっている可能性がある。


 ヒトの非侵襲的イメージングでは腹側線条体が報酬の予測・評価・報酬予測誤差の表現や、動機に基づいた学習に関与していることが示された。報酬の時間的予測については結論に差異がある<ref name=Knutson2001><pubmed>11459880</pubmed></ref><ref name=Pagnoni2002><pubmed>11802175</pubmed></ref><ref name=Tanaka2004><pubmed>15235607</pubmed></ref><ref name=O'Doherty2004><pubmed>15087550</pubmed></ref> 。
 ヒトの非侵襲的イメージングでは腹側線条体が報酬の予測・評価・報酬予測誤差の表現や、動機に基づいた学習に関与していることが示された。報酬の時間的予測については結論に差異がある<ref name=Knutson2001><pubmed>11459880</pubmed></ref><ref name=Pagnoni2002><pubmed>11802175</pubmed></ref><ref name=Tanaka2004><pubmed>15235607</pubmed></ref><ref name=O'Doherty2004><pubmed>15087550</pubmed></ref> 。
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 一方、側坐核は報酬などの目的達成のためのオペラント条件付けそのものというより、現在進行中の行動から、一定の時間を経て別の行動に変化する過程に重要であるという意見がある<ref name=Cardinal2001><pubmed>11375482</pubmed></ref><ref name=Cardinal2002><pubmed>12034134</pubmed></ref><ref name=Nicola2007><pubmed>16983543</pubmed></ref> 。さらに、サルの腹側線条体細胞の特徴として、例えば視覚刺激→行動という単一試行の課題では課題に反応する細胞の割合は10%前後だが、複数のステップを経て報酬を得るような多試行報酬スケジュール課題では反応する細胞が60%前後と非常に多い。これらはスケジュールのうち特定の段階で、視覚手がかりへの応答や運動への応答報酬投与に応答する<ref name=Shidara1998><pubmed>9502820</pubmed></ref> 。  
 一方、側坐核は報酬などの目的達成のためのオペラント条件付けそのものというより、現在進行中の行動から、一定の時間を経て別の行動に変化する過程に重要であるという意見がある<ref name=Cardinal2001><pubmed>11375482</pubmed></ref><ref name=Cardinal2002><pubmed>12034134</pubmed></ref><ref name=Nicola2007><pubmed>16983543</pubmed></ref> 。さらに、サルの腹側線条体細胞の特徴として、例えば視覚刺激→行動という単一試行の課題では課題に反応する細胞の割合は10%前後だが、複数のステップを経て報酬を得るような多試行報酬スケジュール課題では反応する細胞が60%前後と非常に多い。これらはスケジュールのうち特定の段階で、視覚手がかりへの応答や運動への応答報酬投与に応答する<ref name=Shidara1998><pubmed>9502820</pubmed></ref> 。  


 側坐核におけるドーパミンの作用については多くの知見がある。報酬を得られたらその行動を学習し、報酬を得られなかったら柔軟性を発揮して別の行動を選択する。この相反する行動決定の切り替えのメカニズムの少なくとも一部に、側坐核におけるphasicまたはtonicなドーパミンの作用のバランスが関与している。Phasicな作用は辺縁系(海馬)からの入力で主にドーパミンD1受容体を介する調節を受けている。Tonicな作用は前頭葉からの入力で主にドーパミンD2受容体を介する調節を受けている。腹側被殻は通常ドーパミン系をtonicに抑制している。海馬から興奮性の入力を受けると、側坐核は抑制性の投射をこのVPに送り、脱抑制機構によりドーパミン細胞をtonicに興奮させる。このtonicなドーパミン投射はD2受容体を介して前頭葉からの入力を抑制する。一方、phasicな作用は脚橋被蓋核からドーパミン細胞への入力による。これらの入力の側坐核でのバランスによって適切な行動の選択が可能となる<ref name=Goto2008><pubmed>18786735</pubmed></ref> 。
 側坐核におけるドーパミンの作用については多くの知見がある。報酬を得られたらその行動を学習し、報酬を得られなかったら柔軟性を発揮して別の行動を選択する。この相反する行動決定の切り替えのメカニズムの少なくとも一部に、側坐核におけるphasicまたはtonicなドーパミンの作用のバランスが関与している。Phasicな作用は辺縁系(海馬)からの入力で主にドーパミンD1受容体を介する調節を受けている。Tonicな作用は前頭葉からの入力で主にドーパミンD2受容体を介する調節を受けている。腹側淡蒼球は通常ドーパミン系をtonicに抑制している。海馬から興奮性の入力を受けると、側坐核は抑制性の投射をこの腹側淡蒼球に送り、脱抑制機構によりドーパミン細胞をtonicに興奮させる。このtonicなドーパミン投射はD2受容体を介して前頭葉からの入力を抑制する。一方、phasicな作用は脚橋被蓋核からドーパミン細胞への入力による。これらの入力の側坐核でのバランスによって適切な行動の選択が可能となる<ref name=Goto2008><pubmed>18786735</pubmed></ref> 。


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