「嗅球」の版間の差分

==主嗅球==

===嗅神経細胞の軸索投射===

マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在するが（図1）、同一の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索はこのうち１ないし2個の糸球体（glomerulus）と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>。逆に、単一の糸球体は特定の[[嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、嗅球の内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称の配置となっている。

嗅球には、嗅神経細胞の嗅上皮上での位置および発現する嗅覚受容体のクラスに応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮上の背内側領域（Dゾーン）由来の嗅神経細胞軸索は嗅球背側のDドメインに投射する。Dゾーンの中でも、クラスI嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞軸索はよりより背側のDIドメインに、クラスII嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のDIIドメインに投射する。嗅上皮上の腹外側領域（Vゾーン）由来の嗅神経細胞軸索は嗅球の腹側のVドメインに投射する。Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。

遺伝学的手法を用いてDドメインのみを欠失させたマウスでは先天的嗅覚恐怖行動が無くなることが知られており、機能的には何らかのドメイン構造があるものと考えられている<ref name=ref2/>。

===嗅球内の回路===

嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球層に存在する直径50-100μm（マウスの場合）の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞の[[樹状突起]]に[[興奮性シナプス]]接続している。球状の糸球体の周りには傍糸球体細胞が配置しており、これらも僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索に[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に局在するが、房飾細胞の細胞体は僧帽細胞から外網状層の間に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性が異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。このため、個々の僧帽・房飾細胞単一の糸球体（すなわち単一の嗅覚受容体）からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。1つの糸球体には20-50個の僧帽・房飾細胞の主樹状突起が接続する。同じ糸球体に接続している僧帽・房飾細胞は姉妹僧帽・房飾細胞と呼ばれる。姉妹僧帽細胞同士は糸球体内で樹状突起間[[ギャップ結合]]を形成している。僧帽・房飾細胞はまた側方樹状突起（lateral dendrite）を外網状層に伸ばしており、顆粒細胞樹状突起との間でシナプスを作っている。僧帽・房飾細胞と傍糸球体細胞の間のシナプス、僧帽・房飾細胞と顆粒細胞の間のシナプスはしばしば[[双方向性シナプス]]であるという点が特徴的である。樹状突起間双方向性シナプスにおいては、僧帽・房飾細胞からの興奮性シナプスと、顆粒細胞・傍糸球体細胞からの抑制性シナプスとがセットになって存在する。個々の僧帽・房飾細胞は複数の側方樹状突起を放射状に嗅球内の広い範囲に伸ばして顆粒細胞と連絡しており、これは周辺の僧帽・房飾細胞との間の[[側方抑制]]において重要である。側方抑制は匂いシグナルのコントラストをつける働きがあるほか、嗅球における同期活動や非同期化にも重要であると考えられている。側方抑制の結果、僧帽・房飾細胞が中心-周辺型[[受容野]]（center-surround receptive field）を有するのかについては議論があるが、現在は否定的であり、抑制回路の特異性は良く分かっていない<ref name=ref4/>。房飾細胞の一部の軸索は内網状層を経て内側・外側の同種糸球体カラム同士を正確に、かつ双方向に接続していることが知られているが、機能は不明である。また嗅球には嗅皮質の多くの領域から[[遠心性]]入力があるほか、[[ノルアドレナリン]]、[[アセチルコリン]]、[[セロトニン]]などの遠心性神経修飾も存在する<ref name=ref7><pubmed> 20980444 </pubmed></ref>。

===嗅球から嗅皮質への出力回路===