「脚橋被蓋核」の版間の差分

　PPNへの線維入力は、主に大脳皮質、扁桃体、黒質網様部、淡蒼球、視床下核などが由来である。なお、PPNはこれら大脳基底核群と双方性結合をもっている<ref name="ref12"><pubmed> 6886052　</pubmed></ref> <ref name="ref13"><pubmed> 15374668 </pubmed></ref>。この大脳基底核群との密接な結合関係から、最近ではPPNが大脳基底核群の一部として議論されることもある <ref name="ref13"><pubmed> 15374668 </pubmed></ref>。さらに、PPNは脳幹のカテコールアミンシステム（青班核：ノルアドレナリン作動性、 縫線核：セロトニン作動性）とも双方的に結合がある<ref name="ref14"><pubmed> 8232901 </pubmed></ref>。 この、「大脳基底核-PPN-カテコールアミンシステム複合体」が随意運動や、様々な選択的注意に関係した行動をトリガーしていると考えられている<ref name="ref15"><pubmed> 1887068 </pubmed></ref>。これらに限らず、PPNニューロンは非常に広範な投射を示す。その投射先は、黒質緻密部、腹側被蓋野、視床下核など大脳基底核の構成要素や、視床、上丘、脊髄、橋、脳幹網様体、運動性三叉神経核、前脳基底部、などである<ref name="ref3"><pubmed> 6646427 </pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed> 3251602 </pubmed></ref> <ref name="ref16"><pubmed> 2176719 </pubmed></ref> <ref name="ref17"><pubmed> 2388079  </pubmed></ref> <ref name="ref18"><pubmed> 8842892 </pubmed></ref> <ref name="ref19"><pubmed> 3362403 </pubmed></ref>。  

　ラット脳幹スライス標本を用いたPPN細胞の細胞内記録より、PPN細胞の発火活動は大きく２群に分けられる；1) 不規則でしばしば一過性高頻度発火活動を示す細胞群と2)自発的な律動的発火活動を示す細胞群である<ref name="ref18"><pubmed> 8842892 </pubmed></ref> <ref name="ref20"><pubmed> 9153657 </pubmed></ref> <ref name="ref21"><pubmed> 9219969 </pubmed></ref>。  

　前者はほぼすべてが非コリン細胞、後者の3分の2がコリン細胞である。また後者の細胞はスパイク幅の狭い細胞と幅の広い細胞の２つのサブタイプから構成される。スパイク幅の狭い細胞は発火頻度が高く(8-20Hz)、小、中型の細胞体を持ち、PPNにほぼ均等に分布する。スパイク幅の広い細胞は発火頻度が低く(3-10Hz)、大型の細胞体を持ち、PPNの尾側部に位置する。コリン細胞の平均自発発射頻度は約10Hzである。さらに、PPN細胞のコリン細胞、非コリン細胞共に、１)視床･視蓋前野･上丘方向への上行性投射、２)基底核特に黒質緻密部・視床下核方向への吻側性投射、３)中脳・橋網様体への下行性投射を持つことが知られている。また、基底核領域や視床方向へ投射する細胞はPPNの吻側部に、視蓋領域，中脳･橋網様体へ投射する細胞は尾側部に分布する傾向がある。このことはPPNが伝達物質･発火様式･線維投射などの異なる複数の細胞群、つまり、複数の機能的単位から構成されていることを示している。  

　PPNの後方でアセチルコリン細胞を多く含む緻密部は中脳歩行中枢または中脳歩行誘発野として知られている領域にほぼ一致する。中脳歩行誘発野を電気刺激するとトレッドミル上の動物が自然な形の歩行運動を行う<ref name="ref8"><pubmed> 2611678 </pubmed></ref>。この領域からの上行性投射は、いわゆる錐体外路系神経回路の視床、大脳皮質にフィードバックされるが、下行性投射線維は、菱脳網様体に達して、特に延髄網様体と脊髄に終止する。これがPPNを介して歩行、姿勢制御に関係していると思われる。

　大脳･大脳基底核の出力はPPNを介してどのように運動の実行系を制御しているのであろうか。高草木らは、PPNから橋網様体へのコリン作動性投射が姿勢筋活動の調節に関与していることを明らかにした<ref name="ref22"><pubmed> 8519336 </pubmed></ref> <ref name="ref23"><pubmed> 7957716 </pubmed></ref>。姿勢筋活動の抑制系は橋網様体から始まり，両側延髄網様体の網様体脊髄路細胞と脊髄の抑制性介在細胞を介して伸筋・屈筋の運動ニューロンの活動を抑制する。また、松村らはサルの手の随意運動とPPN細胞の発火活動の関連を解析した<ref name="ref24"><pubmed> 9220472 </pubmed></ref>。そして、多くのニューロンが記録側あるいは反対側の手の運動に際して発火活動を変化させることなどを明らかにした。この結果はPPNに両側肢の随意運動の発現に関与するいくつかの機能的単位が存在することを示唆する。またGABAのアゴニストのムシモルをPPNに微量注入すると、運動開始の遅延や運動速度の減少が観察され、このことは随意運動の開始や運動ダイナミクスを制御する上で、基底核（淡蒼球内節、黒質網様部）からのGABA作動性入力が重要な役割を担うことを推定させる。また、PPNから視床および上丘への上行性投射<ref name="ref25"><pubmed> 3742247 </pubmed></ref>、またPPNへの上丘からの入力があり<ref name="ref26"><pubmed> 2826204 </pubmed></ref>、PPNでサルの行動の文脈依存的なサッケード（衝動性眼球運動）の準備、実行に関係した活動がみられることが知られている<ref name="ref27"><pubmed> 12163524 </pubmed></ref> <ref name="ref28"><pubmed> 20128856 </pubmed></ref>。