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遠心性コピー (ソースを閲覧)

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== 遠心性コピー（随伴発射）==  
== 遠心性コピー（随伴発射）==  
網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950) <ref><pubmed>18641666</pubmed></ref> 。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）<ref><pubmed>18641666</pubmed></ref>を参照のこと］。
網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950) <ref>'''von Helmholtz H'''<br>Helmholtz’s treatise on physiological optics<br>''Optical Society of America (New York)'':1925</ref>。
<ref>'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''<br>The reafference principle. <br>''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950</ref><ref><pubmed>18641666</pubmed></ref>。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）<ref><pubmed>18641666</pubmed></ref>を参照のこと］。
視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）<ref><pubmed>1258394</pubmed></ref>。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）<ref><pubmed>17396123</pubmed></ref>、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）<ref><pubmed>12029137</pubmed></ref>、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)<ref><pubmed>21242138</pubmed></ref>。
視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）<ref><pubmed>1258394</pubmed></ref>。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）<ref><pubmed>17396123</pubmed></ref>、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）<ref><pubmed>12029137</pubmed></ref>、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)<ref><pubmed>21242138</pubmed></ref>。
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Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950
Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950
Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.
Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.
von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.
von Holst EV and Mittelstaedt H. The reafference principle. Naturwissenschaften, 37, 464–467 (1950).
Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.
Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.
Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.
Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.
von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.




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