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海馬 (ソースを閲覧)

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　海馬の構造と機能についての詳細は文献<ref name=ref1>'''Amaral DG, Insausti R.'''<br>Hippocampal formation. In: Paxinos G, editor. The Human Nervous System. <br>San Diego: Academic Press. pp. 711-755. 1990.</ref> <ref name=ref2>'''Amaral DG, Witter MP.'''<br>Hippocampal formation. Paxinos G, ed. "The Rat Nervous System". <br>San Diego: Academic Press. pp. 443-493. 1995.</ref> <ref name=ref3><pubmed>8915675</pubmed></ref> <ref name=ref4>'''Gloor P'''<br>The Temporal Lobe and Limbic System. <br>Oxford University Press, New York, 1997 </ref>（英文）、文献<ref name=ref5>'''石塚典生'''<br>海馬の細胞構築と神経結合<br>神経進歩　38:5-22 (1994)</ref> <ref name=ref6>'''石塚典生'''<br>海馬の構造と線維連絡<br>脳と神経　50:881-892 (1998)</ref> <ref name=ref7>'''石塚典生'''<br>記憶のしくみ　解剖学的面から<br>CLINICAL NEUROSCIENCE　16:130-134 (1998)</ref> <ref name=ref8>'''石塚典生'''<br>大脳辺縁系の神経結合と細胞構築<br>神経進歩　50:7-17 (2006)</ref> <ref name=ref9>'''石塚典生'''<br>海馬領域における縦走性線維投射<br>BRAIN and NERVE　60:737-745 (2008)</ref>（和文）、池谷によるwebsite [http://gaya.jp/research/index.htm “海馬”を究める]、[http://tmin.igakuken.or.jp/medical/08/memory1.html 東京都神経科学総合研究所website]を参照。
　海馬の構造と機能についての詳細は文献<ref name=ref1>'''Amaral DG, Insausti R.'''<br>Hippocampal formation. In: Paxinos G, editor. The Human Nervous System. <br>San Diego: Academic Press. pp. 711-755. 1990.</ref> <ref name=ref2>'''Amaral DG, Witter MP.'''<br>Hippocampal formation. Paxinos G, ed. "The Rat Nervous System". <br>San Diego: Academic Press. pp. 443-493. 1995.</ref> <ref name=ref3><pubmed>8915675</pubmed></ref> <ref name=ref4>'''Gloor P'''<br>The Temporal Lobe and Limbic System. <br>Oxford University Press, New York, 1997 </ref>（英文）、文献<ref name=ref5>'''石塚典生'''<br>海馬の細胞構築と神経結合<br>神経進歩　38:5-22 (1994)</ref> <ref name=ref6>'''石塚典生'''<br>海馬の構造と線維連絡<br>脳と神経　50:881-892 (1998)</ref> <ref name=ref7>'''石塚典生'''<br>記憶のしくみ　解剖学的面から<br>CLINICAL NEUROSCIENCE　16:130-134 (1998)</ref> <ref name=ref8>'''石塚典生'''<br>大脳辺縁系の神経結合と細胞構築<br>神経進歩　50:7-17 (2006)</ref> <ref name=ref9>'''石塚典生'''<br>海馬領域における縦走性線維投射<br>BRAIN and NERVE　60:737-745 (2008)</ref>（和文）、池谷によるwebsite [http://gaya.jp/research/index.htm “海馬”を究める]、[http://tmin.igakuken.or.jp/medical/08/memory1.html 東京都神経科学総合研究所website]を参照。


== 海馬体の内部構造 ==
==解剖==
===内部構造===


　大脳皮質は神経細胞の細胞構築により、前頭領域、後頭領域など11の領域 (Area) に大別され、[[嗅脳溝]]より内側部分は海馬領域と呼ばれる<ref>'''Korbinian Brodmann'''<br> Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<br>''Johann Ambrosius Barth Verlag'', Leipzig, 1909</ref>。海馬領域中、海馬に連続する領域で[[海馬溝]]から[[嗅脳溝]]（後方では[[側副溝]]）との間は[[海馬傍回]]（gyrus parahippocampalis）と呼ばれ、[[海馬台前野]]、[[嗅内野]] (area entorhinalis)、[[嗅脳溝周囲野]]の三領野に区分される。ちなみに、この脳回は、以前は海馬回（gyrus hippocampalis）と呼ばれた。
　大脳皮質は神経細胞の細胞構築により、前頭領域、後頭領域など11の領域 (Area) に大別され、[[嗅脳溝]]より内側部分は海馬領域と呼ばれる<ref>'''Korbinian Brodmann'''<br> Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<br>''Johann Ambrosius Barth Verlag'', Leipzig, 1909</ref>。海馬領域中、海馬に連続する領域で[[海馬溝]]から[[嗅脳溝]]（後方では[[側副溝]]）との間は[[海馬傍回]]（gyrus parahippocampalis）と呼ばれ、[[海馬台前野]]、[[嗅内野]] (area entorhinalis)、[[嗅脳溝周囲野]]の三領野に区分される。ちなみに、この脳回は、以前は海馬回（gyrus hippocampalis）と呼ばれた。


==機能==
===入力線維 ===
 
[[image:海馬1.png|thumb|300px|'''図2．記憶回路の神経結合を示す概念図'''<br>青は大脳皮質領域、ピンクは皮質下領域の出力先、橙色は皮質下領域からの入力路]]
 
　海馬は[[大辺縁葉]]（le grand lobe linbique, [[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|Broca]]）<ref>'''Paul Broca'''<br>Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé.<br>''Bulletin de la Société d"Anthropologie'' 4: 200–208, 1863.</ref>の一部を構成し、[[嗅脳]]に隣接するからか、20世紀中頃まで[[嗅覚]]機能に関与すると考えられていた。しかしBrodal<ref><pubmed>20261820</pubmed></ref>は、これまでの神経結合の所見を検討して、海馬嗅覚皮質説に疑問を示した。[[嗅球]]から海馬への一ないし二シナプス性入力は、現在の解剖・生理実験でも否定的所見が多い。近年、嗅覚の一次中枢としては、[[前頭葉]]下面後部にある[[梨状葉皮質]](pyriform cortex)、[[嗅結節]]、[[扁桃体周囲皮質]]などが同定されている。
 
　海馬が知的機能や記憶に関与するとの示唆は、Brown とSchäfer (1888)の実験に見られる<ref>'''Brown, S. and Schäfer, E.A.'''<br>An investigation into the functions of the occipital temporal lobes of the monkey's brain.<br>''Phil. Trans. R. Soc. Lond.'' B 179, 303-327</ref>。海馬を含む側頭葉内側部を両側性に傷害した[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]では、凶暴だった性格がおとなしくなった。[[視覚|視]]・[[聴覚|聴]]・[[触覚|触]]・[[味覚|味]]・嗅覚の感覚それ自体には異常を認めないが、音や見える物の意味が理解できない。見慣れた物を与えても、はじめて接する物のごとく口にいれたり、嗅いだりして確かめ、しばらくして同じ物を与えてもやはり同様の行動を何回もくりかえした。Klüver とBucy (1939)はアカゲザルの海馬・[[鈎]]の両側切除術によって、[[思考脱線]]、[[精神盲]]（[[視覚失認]]）、[[易馴応性]]、[[性欲]]亢進などの症状が起こることを観察し<ref name= Klüver><pubmed> 9447506 </pubmed></ref>、Brown らの所見を追認した。
 
　[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では、Bechterew (1899)、Grünthal (1947)<ref>'''Grünthal, E.'''<br>Über das klinische Bild nach umschriebenen beiderseitigem Ausfall der Ammonshornrinde.<br>''Monatsschr. Psychiat. Neurol.'', 113, 1-16, 1947</ref>、GleesとGriffith (1952)ら<ref name= Glees><pubmed>14947832</pubmed></ref>が、近時記憶に著しい障害のあった患者の脳を死後剖検し、両側の海馬や海馬傍回に器質性病変のあることを報告した。そして、ScovilleとMilner (1957)が難治性[[てんかん]]患者の治療目的で、両側[[側頭葉]]内側部（[[扁桃体]]、海馬傍回、海馬前方2/3 ）の切除術を行ったところ、強度の順行性記憶障害を惹起したことを報告した<ref name= Scoville><pubmed> 13406589 </pubmed></ref>。患者らは知能指数にはまったく問題がみられないが、術後の事象の記憶が全然できない。人の顔や名前は全く記憶することができず、受けた指示の内容だけでなく指示されたことも覚えていない。また術前3年までぐらいの[[逆行性健忘]]も見られた。一方、数年より以前の事象は思い出すことが可能で、以来、海馬が[[近時記憶]]と[[長期記憶]]の形成（[[記銘]]）の部位として注目されるようになった。
 
　記憶機能には記銘（つくる）、[[貯蔵]]（しまう）、[[想起]]（とりだす）の過程があり、それぞれの記憶過程には、これを司る特異的脳部位があると考えられる。大脳皮質連合野で分析された種々の情報は、嗅周皮質と嗅内野で混合され、嗅内野から[[貫通線維]]束として海馬体に入る（図2）。海馬の中に入ってきた信号は、すでに視覚、聴覚といった感覚種（modality）が曖昧な超感覚種の信号という<ref><pubmed>4992433</pubmed></ref>。これらの情報は海馬体の内部回路により信号処理され、[[脳弓]]によって皮質下構造（[[視床前核]]、[[視床下部]]、乳頭体、[[中隔側坐核]]）へ出力されるとともに、複数の投射経路によって嗅内野へ帰還する。そして、嗅内野から大脳皮質へ信号が運ばれ、記憶として貯蔵されると考えられる。海馬の中では感覚種は識別されなくなっているといわれるが、特定の場所に来たときに特別に反応する細胞（[[場所細胞]]: [[Place cells]]）が見つかっている。海馬の外では、前海馬台には頭部の方向選択制にかかわる細胞（[[head-direction cells]]）や空間上の規則正しいスポットに来たときに特別に反応する細胞（[[グリッド細胞]]：[[Grid cells]]）などが見つかっている。
 
　前述の難治性[[てんかん]]の治療で両側海馬体を除去した症例（[[患者HM]]など）や一時的心停止後にCA1細胞が特異的に脱落した症例（[[患者RB]]）では、遠い過去の記憶の想起は可能だが、顕著な順行性健忘（[[記銘障害]]）が見られた。[[アルツハイマー病]]では早期に記銘障害が出現することが特徴で、まず嗅内野、海馬台、CA1に変性が見られる。他方、乳頭体変性をきたす[[コルサコフ症候群]]や[[間脳]]性の傷害では、[[順行性健忘]]に加えて逆行性健忘（想起障害）も見られる。さらに、大脳皮質の広範囲に変性が見られる[[老人性痴呆]]では、全般的な記憶の破壊が見られる。また、エピソード形成（記憶事象の順序立て）や想起には海馬—脳弓—乳頭体—[[乳頭体視床束]] ([[Vicq d'Azyr束]]) —視床前核—[[帯状回]]—海馬と続くPapez 回路や前頭葉の関与が考えられている（Squier, 1987）。Papez (1937) は、もともとは情動発現を司る部位として視床下部を、情動経験の部位として大脳半球内側皮質（帯状回、海馬）と視床を推定し、この回路は情動に関与すると考えたが、実はこれが記憶に密接に関与する回路であることがわかってきた。
 
　記憶の形成には神経回路の機能的強化であるシナプスの[[長期増強]]([[long term potentiation]], [[LTP]]) の現象が起こり、後に構造変化が起こるとされている。
 
== 海馬体の神経結合 ==
 
=== 海馬体の入力線維 ===


[[image:海馬2.png|thumb|300px|'''図3．内側嗅内野に順行性トレーサーのPHA-Lを注入したときに見られる貫通線維束の軸索終止の分布'''<br>焦茶色に見えるのが、標識された軸索の終末]]
[[image:海馬2.png|thumb|300px|'''図3．内側嗅内野に順行性トレーサーのPHA-Lを注入したときに見られる貫通線維束の軸索終止の分布'''<br>焦茶色に見えるのが、標識された軸索の終末]]
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　貫通線維束は海馬台[[錐体細胞]]層を貫いて分子層へ出て、海馬台（SUB）、アンモン角、歯状回（DG）の分子層に同時に投射する。内側嗅内野（MEA）へ白インゲン豆レクチン（PHA-L）を注入し、取り込んだ細胞から海馬体各領域への[[軸索]]投射および終末分布を可視化した像を図3に示す。嗅内野II層からは歯状回とCA3 へ投射し、外側嗅内野（LEA）からの線維が分子層の表層部分に、内側嗅内野（MEA）からの線維がより深い部分に分布する。III 層からはCA1 と海馬台の分子層および海馬台の最深層に両側性に投射があり、MEAからの投射線維はCA1の近位部（CA3に近い側）と海馬台の遠位部（前海馬台Preに近い側）に終止し、LEAからの投射線維はCA1の遠位部と海馬台の近位部に終止する。したがって、歯状回顆粒細胞とCA3錐体細胞は一様にMEA、LEA両領域からの情報を受けるのに対し、CA1と海馬台錐体細胞は、近位部・遠位部によってMEAのみ、あるいはLEAのみの情報を受ける。他の皮質入力としては、[[wikipedia:ja:サル|サル]]では嗅周皮質や前頭葉からCA1への入力の報告もあるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]ではあまり見られない。
　貫通線維束は海馬台[[錐体細胞]]層を貫いて分子層へ出て、海馬台（SUB）、アンモン角、歯状回（DG）の分子層に同時に投射する。内側嗅内野（MEA）へ白インゲン豆レクチン（PHA-L）を注入し、取り込んだ細胞から海馬体各領域への[[軸索]]投射および終末分布を可視化した像を図3に示す。嗅内野II層からは歯状回とCA3 へ投射し、外側嗅内野（LEA）からの線維が分子層の表層部分に、内側嗅内野（MEA）からの線維がより深い部分に分布する。III 層からはCA1 と海馬台の分子層および海馬台の最深層に両側性に投射があり、MEAからの投射線維はCA1の近位部（CA3に近い側）と海馬台の遠位部（前海馬台Preに近い側）に終止し、LEAからの投射線維はCA1の遠位部と海馬台の近位部に終止する。したがって、歯状回顆粒細胞とCA3錐体細胞は一様にMEA、LEA両領域からの情報を受けるのに対し、CA1と海馬台錐体細胞は、近位部・遠位部によってMEAのみ、あるいはLEAのみの情報を受ける。他の皮質入力としては、[[wikipedia:ja:サル|サル]]では嗅周皮質や前頭葉からCA1への入力の報告もあるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]ではあまり見られない。


=== 海馬体の内部回路===  
===内部回路===  


[[image:海馬3.png|thumb|300px|'''図4．海馬体各領域の連続する結合と出力先を示す図'''<br>文献<ref name=ref8 />より改変]]
[[image:海馬3.png|thumb|300px|'''図4．海馬体各領域の連続する結合と出力先を示す図'''<br>文献<ref name=ref8 />より改変]]
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　CA1から海馬体以外への出力としては、同側の外側中隔核、嗅内野VI層、前頭前野への投射があるが、中隔側坐核には投射しない。嗅内野投射では、CA1遠位部からLEA、近位部からMEAという局所対応が見られる。
　CA1から海馬体以外への出力としては、同側の外側中隔核、嗅内野VI層、前頭前野への投射があるが、中隔側坐核には投射しない。嗅内野投射では、CA1遠位部からLEA、近位部からMEAという局所対応が見られる。


=== 海馬体の出力===  
===出力===  


[[image:海馬7.png|thumb|300px|'''図8．出力から見た海馬体の層構造と内部結合'''<br>文献<ref name=ref8 />より改変]]
[[image:海馬7.png|thumb|300px|'''図8．出力から見た海馬体の層構造と内部結合'''<br>文献<ref name=ref8 />より改変]]
82行目: 65行目:
　海馬台からの皮質性投射は、ラットでは、嗅内野、嗅周皮質（近位部からのみ）、前海馬台、傍海馬台、顆粒性脳梁膨大後部皮質、前頭前野などへの投射がある。これらの投射は主に線条体投射細胞や乳頭体投射細胞から起こる。嗅内野へは、主にV, VI層に終止し、海馬台の近位部（CA1側）がLEAへ、遠位部がMEA内側部へ投射する。前海馬台、傍海馬台への投射にも局所対応結合が見られる。また、錐体細胞層の深部からはCA1へ戻る投射（再入線維：re-entrant fiber）がある。
　海馬台からの皮質性投射は、ラットでは、嗅内野、嗅周皮質（近位部からのみ）、前海馬台、傍海馬台、顆粒性脳梁膨大後部皮質、前頭前野などへの投射がある。これらの投射は主に線条体投射細胞や乳頭体投射細胞から起こる。嗅内野へは、主にV, VI層に終止し、海馬台の近位部（CA1側）がLEAへ、遠位部がMEA内側部へ投射する。前海馬台、傍海馬台への投射にも局所対応結合が見られる。また、錐体細胞層の深部からはCA1へ戻る投射（再入線維：re-entrant fiber）がある。


=== 海馬皮質の層構造===  
===層構造===  


　大脳皮質のそれぞれの領野は一般にVI層構造をとるとされ、各層は特異的な出力投射様式を示す<ref name=ref13> '''Ishizuka N'''<br>Structural organization of the efferent channels of the subiculum.<br>In: Limbic and Association Cortical Systems – Basic, Clinical and Computational Aspects.<br>Eds by Ono T, Matsumoto G, Linas RR, Berthoz A, Norgrren R, Nishijo H and Tamura R.<br>Elsevier, Amsterdam p.121-129 (2003). International Congress Series 1250.</ref>。II層は同側性に近位への皮質投射、III層は遠位への皮質投射で交連性投射を含む、IV層は視床特異核からの入力を受け[[顆粒上層]]（II、 III層）へ軸索を送る、V層は視床下部、[[脳幹]]、[[脊髄]]への下行性投射の起始部、VI層は主に視床への投射部位である。これに対して、海馬体に属する歯状回、アンモン角、海馬台は、それぞれが独立した皮質領域と考えられ、単純な層構造を示す皮質と考えられてきた。しかしながら、海馬体の各領域と大脳皮質各層の主に出力様式から見た神経結合を比較して見ると、歯状回は大脳皮質のII層、アンモン角（CA1~CA4）はIII層、海馬台はV-VI層に相当すると考える事ができる。したがって、海馬体全体で大脳皮質の一領野を構成しているといえる（図8）。IV層は[[体性感覚野]]、[[聴覚野]]、[[視覚野]]などの[[感覚皮質]]で特に発達しており、[[視床特異核]]からの入力を受ける顆粒細胞からなる層であり、もともと側頭葉ではほとんど発達しておらず、海馬体でもこれを欠く。
　大脳皮質のそれぞれの領野は一般にVI層構造をとるとされ、各層は特異的な出力投射様式を示す<ref name=ref13> '''Ishizuka N'''<br>Structural organization of the efferent channels of the subiculum.<br>In: Limbic and Association Cortical Systems – Basic, Clinical and Computational Aspects.<br>Eds by Ono T, Matsumoto G, Linas RR, Berthoz A, Norgrren R, Nishijo H and Tamura R.<br>Elsevier, Amsterdam p.121-129 (2003). International Congress Series 1250.</ref>。II層は同側性に近位への皮質投射、III層は遠位への皮質投射で交連性投射を含む、IV層は視床特異核からの入力を受け[[顆粒上層]]（II、 III層）へ軸索を送る、V層は視床下部、[[脳幹]]、[[脊髄]]への下行性投射の起始部、VI層は主に視床への投射部位である。これに対して、海馬体に属する歯状回、アンモン角、海馬台は、それぞれが独立した皮質領域と考えられ、単純な層構造を示す皮質と考えられてきた。しかしながら、海馬体の各領域と大脳皮質各層の主に出力様式から見た神経結合を比較して見ると、歯状回は大脳皮質のII層、アンモン角（CA1~CA4）はIII層、海馬台はV-VI層に相当すると考える事ができる。したがって、海馬体全体で大脳皮質の一領野を構成しているといえる（図8）。IV層は[[体性感覚野]]、[[聴覚野]]、[[視覚野]]などの[[感覚皮質]]で特に発達しており、[[視床特異核]]からの入力を受ける顆粒細胞からなる層であり、もともと側頭葉ではほとんど発達しておらず、海馬体でもこれを欠く。
==機能==
[[image:海馬1.png|thumb|300px|'''図2．記憶回路の神経結合を示す概念図'''<br>青は大脳皮質領域、ピンクは皮質下領域の出力先、橙色は皮質下領域からの入力路]]
　海馬は[[大辺縁葉]]（le grand lobe linbique, [[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|Broca]]）<ref>'''Paul Broca'''<br>Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé.<br>''Bulletin de la Société d"Anthropologie'' 4: 200–208, 1863.</ref>の一部を構成し、[[嗅脳]]に隣接するからか、20世紀中頃まで[[嗅覚]]機能に関与すると考えられていた。しかしBrodal<ref><pubmed>20261820</pubmed></ref>は、これまでの神経結合の所見を検討して、海馬嗅覚皮質説に疑問を示した。[[嗅球]]から海馬への一ないし二シナプス性入力は、現在の解剖・生理実験でも否定的所見が多い。近年、嗅覚の一次中枢としては、[[前頭葉]]下面後部にある[[梨状葉皮質]](pyriform cortex)、[[嗅結節]]、[[扁桃体周囲皮質]]などが同定されている。
　海馬が知的機能や記憶に関与するとの示唆は、Brown とSchäfer (1888)の実験に見られる<ref>'''Brown, S. and Schäfer, E.A.'''<br>An investigation into the functions of the occipital temporal lobes of the monkey's brain.<br>''Phil. Trans. R. Soc. Lond.'' B 179, 303-327</ref>。海馬を含む側頭葉内側部を両側性に傷害した[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]では、凶暴だった性格がおとなしくなった。[[視覚|視]]・[[聴覚|聴]]・[[触覚|触]]・[[味覚|味]]・嗅覚の感覚それ自体には異常を認めないが、音や見える物の意味が理解できない。見慣れた物を与えても、はじめて接する物のごとく口にいれたり、嗅いだりして確かめ、しばらくして同じ物を与えてもやはり同様の行動を何回もくりかえした。Klüver とBucy (1939)はアカゲザルの海馬・[[鈎]]の両側切除術によって、[[思考脱線]]、[[精神盲]]（[[視覚失認]]）、[[易馴応性]]、[[性欲]]亢進などの症状が起こることを観察し<ref name= Klüver><pubmed> 9447506 </pubmed></ref>、Brown らの所見を追認した。
　[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では、Bechterew (1899)、Grünthal (1947)<ref>'''Grünthal, E.'''<br>Über das klinische Bild nach umschriebenen beiderseitigem Ausfall der Ammonshornrinde.<br>''Monatsschr. Psychiat. Neurol.'', 113, 1-16, 1947</ref>、GleesとGriffith (1952)ら<ref name= Glees><pubmed>14947832</pubmed></ref>が、近時記憶に著しい障害のあった患者の脳を死後剖検し、両側の海馬や海馬傍回に器質性病変のあることを報告した。そして、ScovilleとMilner (1957)が難治性[[てんかん]]患者の治療目的で、両側[[側頭葉]]内側部（[[扁桃体]]、海馬傍回、海馬前方2/3 ）の切除術を行ったところ、強度の順行性記憶障害を惹起したことを報告した<ref name= Scoville><pubmed> 13406589 </pubmed></ref>。患者らは知能指数にはまったく問題がみられないが、術後の事象の記憶が全然できない。人の顔や名前は全く記憶することができず、受けた指示の内容だけでなく指示されたことも覚えていない。また術前3年までぐらいの[[逆行性健忘]]も見られた。一方、数年より以前の事象は思い出すことが可能で、以来、海馬が[[近時記憶]]と[[長期記憶]]の形成（[[記銘]]）の部位として注目されるようになった。
　記憶機能には記銘（つくる）、[[貯蔵]]（しまう）、[[想起]]（とりだす）の過程があり、それぞれの記憶過程には、これを司る特異的脳部位があると考えられる。大脳皮質連合野で分析された種々の情報は、嗅周皮質と嗅内野で混合され、嗅内野から[[貫通線維]]束として海馬体に入る（図2）。海馬の中に入ってきた信号は、すでに視覚、聴覚といった感覚種（modality）が曖昧な超感覚種の信号という<ref><pubmed>4992433</pubmed></ref>。これらの情報は海馬体の内部回路により信号処理され、[[脳弓]]によって皮質下構造（[[視床前核]]、[[視床下部]]、乳頭体、[[中隔側坐核]]）へ出力されるとともに、複数の投射経路によって嗅内野へ帰還する。そして、嗅内野から大脳皮質へ信号が運ばれ、記憶として貯蔵されると考えられる。海馬の中では感覚種は識別されなくなっているといわれるが、特定の場所に来たときに特別に反応する細胞（[[場所細胞]]: [[Place cells]]）が見つかっている。海馬の外では、前海馬台には頭部の方向選択制にかかわる細胞（[[head-direction cells]]）や空間上の規則正しいスポットに来たときに特別に反応する細胞（[[グリッド細胞]]：[[Grid cells]]）などが見つかっている。
　前述の難治性[[てんかん]]の治療で両側海馬体を除去した症例（[[患者HM]]など）や一時的心停止後にCA1細胞が特異的に脱落した症例（[[患者RB]]）では、遠い過去の記憶の想起は可能だが、顕著な順行性健忘（[[記銘障害]]）が見られた。[[アルツハイマー病]]では早期に記銘障害が出現することが特徴で、まず嗅内野、海馬台、CA1に変性が見られる。他方、乳頭体変性をきたす[[コルサコフ症候群]]や[[間脳]]性の傷害では、[[順行性健忘]]に加えて逆行性健忘（想起障害）も見られる。さらに、大脳皮質の広範囲に変性が見られる[[老人性痴呆]]では、全般的な記憶の破壊が見られる。また、エピソード形成（記憶事象の順序立て）や想起には海馬—脳弓—乳頭体—[[乳頭体視床束]] ([[Vicq d'Azyr束]]) —視床前核—[[帯状回]]—海馬と続くPapez 回路や前頭葉の関与が考えられている（Squier, 1987）。Papez (1937) は、もともとは情動発現を司る部位として視床下部を、情動経験の部位として大脳半球内側皮質（帯状回、海馬）と視床を推定し、この回路は情動に関与すると考えたが、実はこれが記憶に密接に関与する回路であることがわかってきた。
　記憶の形成には神経回路の機能的強化であるシナプスの[[長期増強]]([[long term potentiation]], [[LTP]]) の現象が起こり、後に構造変化が起こるとされている。


==関連項目==
==関連項目==
「https://bsd.neuroinf.jp/wiki/特別:携帯機器差分/17307」から取得

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