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==主嗅球== | ==主嗅球== | ||
===嗅神経細胞の軸索投射=== | ===嗅神経細胞の軸索投射=== | ||
[[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|300px|図1 全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP- | [[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|300px|図1 全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP-GFPノックインマウスのホールマウント蛍光像。背側から見たもの。嗅上皮（上）の嗅神経細胞軸索が嗅球（下）に投射する。]] | ||
匂い分子は嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞（olfactory sensory neuron; OSN）は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30の嗅繊毛を嗅粘膜中に伸ばしている。嗅繊毛にはGタンパク質共役型受容体である嗅覚受容体（odorant receptor; OR）が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。[[嗅覚受容体]]遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら篩骨（ethmoid bone）の篩板（cribriform plate）を経て嗅球の糸球体（glomerulus）に接続する。他の感覚系や昆虫の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側（ipsilateral）の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]]（髄鞘）をもたないという特徴がある。 | 匂い分子は嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞（olfactory sensory neuron; OSN）は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30の嗅繊毛を嗅粘膜中に伸ばしている。嗅繊毛にはGタンパク質共役型受容体である嗅覚受容体（odorant receptor; OR）が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。[[嗅覚受容体]]遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら篩骨（ethmoid bone）の篩板（cribriform plate）を経て嗅球の糸球体（glomerulus）に接続する。他の感覚系や昆虫の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側（ipsilateral）の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]]（髄鞘）をもたないという特徴がある。 | ||
マウスの嗅球には約1, | [[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|200px|図2 特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞でEYFPで標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。]] | ||
マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する（図1）。同じ嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は１ないし2個の糸球体（glomerulus）と呼ばれる構造に収斂する（図2）<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>。逆に、単一の糸球体は特定の[[嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。 | |||
嗅球には、嗅神経細胞の嗅上皮上での位置および発現する嗅覚受容体のクラスに応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮の背内側領域（Dゾーン）に位置する嗅神経細胞の軸索は嗅球背側領域（Dドメイン）に投射する。Dゾーンの中でも、[[クラスI嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索は、嗅球Dドメインの中でもより背側のD<sub>I</sub>ドメインに、[[クラスII嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のD<sub>II</sub>ドメインに投射する。嗅上皮の腹外側領域（Vゾーン）の嗅神経細胞の軸索（クラスII嗅覚受容体を発現）は嗅球腹側領域（Vドメイン）に投射する。更に、Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。 | 嗅球には、嗅神経細胞の嗅上皮上での位置および発現する嗅覚受容体のクラスに応じたドメイン構造が存在する<ref name=ref2><pubmed> 21469960 </pubmed></ref>。嗅上皮の背内側領域（Dゾーン）に位置する嗅神経細胞の軸索は嗅球背側領域（Dドメイン）に投射する。Dゾーンの中でも、[[クラスI嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞の軸索は、嗅球Dドメインの中でもより背側のD<sub>I</sub>ドメインに、[[クラスII嗅覚受容体]]を発現する嗅神経細胞軸索はより腹側のD<sub>II</sub>ドメインに投射する。嗅上皮の腹外側領域（Vゾーン）の嗅神経細胞の軸索（クラスII嗅覚受容体を発現）は嗅球腹側領域（Vドメイン）に投射する。更に、Vゾーン内でも嗅覚受容体の種類によって発現領域に偏りがあり、嗅上皮の背内-腹外軸方向の発現分布が嗅球背腹軸方向の投射位置におおよそ対応する。 | ||
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===嗅球内の回路=== | ===嗅球内の回路=== | ||
[[ファイル:嗅球回路2.jpg|thumb|350px| | [[ファイル:嗅球回路2.jpg|thumb|350px|図3 嗅球回路の模式図。異なる嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞軸索を赤と緑で示している。嗅神経細胞、僧帽細胞、房飾細胞が興奮性ニューロンで傍糸球体細胞と顆粒細胞が抑制性ニューロンである。これら以外に短軸索細胞も存在する。また、様々な遠心性入力がある。]] | ||
嗅球には層構造があり、表層から順に、嗅神経層（olfactory nerve layer）、糸球体層（glomerular layer）、外網状層（external plexiform layer）、僧帽細胞層（mitral cell layer）、内網状層（internal plexiform layer）、顆粒細胞層（granule cell layer）からなる。嗅球の神経細胞には、[[興奮性ニューロン]]として僧帽細胞（mitral cell）と房飾細胞（tufted cell）があり、[[抑制性ニューロン]]として傍糸球体細胞（periglomerular cell）と顆粒細胞（granule cell）がある。実際には傍糸球体細胞と顆粒細胞は多様な抑制性ニューロンの総称である。この他に、短軸索細胞（short axon cell）と総称される神経細胞も存在する。嗅球の神経細胞の中で、嗅球から嗅皮質へと出力するのは僧帽細胞と房飾細胞のみである<ref name=ref2/><ref name=ref6><pubmed> 16776583 </pubmed></ref>（図2）。 | 嗅球には層構造があり、表層から順に、嗅神経層（olfactory nerve layer）、糸球体層（glomerular layer）、外網状層（external plexiform layer）、僧帽細胞層（mitral cell layer）、内網状層（internal plexiform layer）、顆粒細胞層（granule cell layer）からなる。嗅球の神経細胞には、[[興奮性ニューロン]]として僧帽細胞（mitral cell）と房飾細胞（tufted cell）があり、[[抑制性ニューロン]]として傍糸球体細胞（periglomerular cell）と顆粒細胞（granule cell）がある。実際には傍糸球体細胞と顆粒細胞は多様な抑制性ニューロンの総称である。この他に、短軸索細胞（short axon cell）と総称される神経細胞も存在する。嗅球の神経細胞の中で、嗅球から嗅皮質へと出力するのは僧帽細胞と房飾細胞のみである<ref name=ref2/><ref name=ref6><pubmed> 16776583 </pubmed></ref>（図2）。 | ||