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 <font size="+1">[http://researchmap.jp/satoshikida/?lang=japanese 喜田 聡]、[http://researchmap.jp/fukushimahotaka 福島 穂高]、[http://researchmap.jp/inabahiroyoshi 稲葉 洋芳]</font><br>
 ''東京農業大学・応用生物科学部・バイオサイエンス学科''<br>
-DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2014年3月27日　原稿完成日：2014年5月3日<br>
+DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2014年3月27日　原稿完成日：2014年5月3日　原稿修正日：2014年11月21日<br>
 担当編集委員：[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤 忠史]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br>
 </div>
 英語名：fear conditioning　独：Angstkonditionierung　仏：peur conditionnée
-{{box|text=　動物に音、光、場所（文脈）など、それ自体では[[恐怖反応]]を誘導しない[[条件刺激]]と、電気ショックなどの恐怖反応を誘導する[[非条件刺激]]を提示し続けると、動物は両者の関連を学習し、非条件刺激のみで恐怖反応を示すようになる。これを恐怖条件づけとよび、生物が危険を予測することを学ぶ行動現象であり、動物にとっての一種の[[防御反応]]であると考えられている。一方、恐怖条件づけが成立した後に、非条件刺激が提示されない条件下で、条件刺激のみを、繰り返し提示し続けると、条件刺激に対する反応が見られなくなる。これを[[消去]]と呼ぶ。恐怖条件づけの獲得、その後の恐怖記憶の[[形成]]、[[貯蔵]]、そして、[[想起]]には[[扁桃体]]が中心的な役割を果たすことが明らかにされている。[[心的外傷後ストレス障害]]は恐怖記憶制御の異常が関係すると考えられており、恐怖記憶制御の観点からのメカニズムの解明が期待されている。}}
+{{box|text=　動物に音、光、場所（文脈）など、それ自体では恐怖反応を誘導しない条件刺激と、電気ショックなどの恐怖反応を誘導する非条件刺激を提示し続けると、動物は両者の関連を学習し、非条件刺激のみで恐怖反応を示すようになる。これを恐怖条件づけとよび、生物が危険を予測することを学ぶ行動現象であり、動物にとっての一種の防御反応であると考えられている。一方、恐怖条件づけが成立した後に、非条件刺激が提示されない条件下で、条件刺激のみを、繰り返し提示し続けると、条件刺激に対する反応が見られなくなる。これを消去と呼ぶ。恐怖条件づけの獲得、その後の恐怖記憶の形成、貯蔵、そして、想起には扁桃体が中心的な役割を果たすことが明らかにされている。心的外傷後ストレス障害は恐怖記憶制御の異常が関係すると考えられており、恐怖記憶制御の観点からのメカニズムの解明が期待されている。}}
 == 恐怖条件づけ ==
-　[[ヒト]]を含めた動物では、恐怖体験の記憶として恐怖記憶が形成（固定化）される。この恐怖記憶の実体は、恐怖を感じさせたこと（例えば、交通事故）を[[非条件刺激]]、一方、恐怖体験時の文脈（[[視覚]]、[[聴覚]]、[[嗅覚]]など五感で感じたこと全て）を条件刺激とする恐怖条件づけ記憶である。従って、恐怖体験時の文脈の一部（何れかの条件刺激）に遭遇すると、この条件刺激に反応して、恐怖記憶が想起（思い出）され、恐怖反応が表出される。恐怖条件づけ後に恐怖記憶を保持するためのプロセスが「固定化」である。恐怖記憶は生物が危険を予測することを学ぶ行動現象であり、動物にとっての一種の防御反応であると考えられている<ref name=ref1><pubmed>11520922</pubmed></ref> <ref name=ref2>'''喜田　聡'''<br>化学と生物<br> 2013, 51, 81-89.</ref>。
+　[[ヒト]]を含めた動物では、恐怖体験の記憶として恐怖記憶が[[記憶|形成]]（[[記憶固定化|固定化]]）される。この恐怖記憶の実体は、恐怖を感じさせたこと（例えば、交通事故）を[[非条件刺激]]、一方、恐怖体験時の文脈（[[視覚]]、[[聴覚]]、[[嗅覚]]など五感で感じたこと全て）を条件刺激とする恐怖条件づけ記憶である。従って、恐怖体験時の文脈の一部（何れかの条件刺激）に遭遇すると、この条件刺激に反応して、恐怖記憶が想起（思い出）され、恐怖反応が表出される。恐怖条件づけ後に恐怖記憶を保持するためのプロセスが「固定化」である。恐怖記憶は生物が危険を予測することを学ぶ行動現象であり、動物にとっての一種の防御反応であると考えられている<ref name=ref1><pubmed>11520922</pubmed></ref> <ref name=ref2>'''喜田　聡'''<br>化学と生物<br> 2013, 51, 81-89.</ref>。
 　心理学的実験において、音、光、場所（文脈）など、それ自体では恐怖反応を誘導しない条件刺激（conditioned stimulus; CS）と、電気ショックなどの恐怖反応を誘導する非条件刺激（unconditioned stimulus; US）を提示すると、動物は両者の関連を学習し、恐怖反応を示すようになる。これを恐怖条件づけという。現在までに、恐怖条件づけは、[[昆虫]]から[[ヒト]]に至る多くの動物種において観察されている<ref name=ref3><pubmed>3939242</pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed>15535167</pubmed></ref>。これは一種の[[パブロフ型条件づけ]]である。
 　通常、条件刺激と非条件刺激が時間的に接近して提示されるが、非条件刺激が提示されない状況で、条件刺激のみが持続的に、または、繰り返し提示され続けると、条件刺激に対する反応が見られなくなる条件づけ反応の「消去」が起こる。恐怖条件づけの消去は、固定化された恐怖記憶が想起された時に誘導されるプロセスである。逆に、条件刺激の提示時間が短い場合には、恐怖記憶想起に伴って恐怖記憶が維持あるいは増強する、再固定化という現象が起きる。このように、恐怖記憶想起後には、恐怖記憶を維持（再固定化）するか、あるいは、消去するかを決定するメカニズムが存在するものと考えられている<ref name=ref11 /> <ref name=ref34><pubmed>10963596</pubmed></ref> <ref name=ref35><pubmed>15152039</pubmed></ref>。
-[[image:恐怖条件づけの図.jpg|thumb|350px|'''図1．恐怖条件づけの概略'''<br>恐怖文脈条件づけでは（上段）、チャンバー（文脈）が条件刺激、電気ショックが非条件刺激となる。一方、恐怖音条件づけでは（下段）、ブザー音が条件刺激となる。]]
+[[image:恐怖条件付けの図.jpg|thumb|350px|'''図1．恐怖条件づけの概略'''<br>恐怖文脈条件づけでは（上段）、チャンバー（文脈）が条件刺激、電気ショックが非条件刺激となる。一方、恐怖音条件づけでは（下段）、ブザー音が条件刺激となる。]]
 == げっ歯類における恐怖条件づけ ==
 ===恐怖文脈条件づけ===
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 == ヒトにおける恐怖条件づけ ==
-　ヒトにおける最初の恐怖条件づけの実験は、心理学者[[wj:ジョン・ワトソン (心理学)|ジョン・ワトソン]]が1920年に行ったリトルアルバートの実験である<ref name=ref7>'''Watson, J.B. and Rayner, R.'''<br>Conditioned emotional reactions.<br>''Journal of Experimental Psychology'': 1920, 3, 1–14.</ref>。この実験では、生後11ヶ月の乳児（アルバート）に対して、白ネズミを条件刺激、一方、乳児を恐がらせるに十分な、ハンマーで鋼鉄の棒を叩くことによる大音量の音を非条件刺激とする恐怖条件づけに成功した<ref name=ref7 />。まず、アルバートが白ネズミを怖がっていない（アルバートにとって白ネズミが恐怖を感じさせる非条件刺激ではない）ことを確認した。この条件下で、アルバートがネズミを触ろうとする時に、背後においてハンマーで鋼鉄の棒を叩いて大きな音をたてた。このような、白ネズミ（条件刺激）と大きな音（非条件刺激）との提示を何度か行った結果、アルバートは白ネズミと音の提示に反応して泣き出すようになった（恐怖反応を示した）。さらに、ついには、アルバートは白ネズミ（条件刺激）を見せられるだけで、泣き出すようになった。興味深いことに、白ネズミによる恐怖条件づけ成立後には、アルバートはウサギ、犬、毛皮のコートなど、白ネズミを連想させるものを見せられても、泣き出した。このような実験結果は、恐怖条件づけのみならず、強い恐怖条件づけ後に観察される条件刺激の[[普遍化]]（generalization）を示唆していると言えよう。
+　ヒトにおける最初の恐怖条件づけの実験は、心理学者[[wj:ジョン・ワトソン (心理学)|ジョン・ワトソン]]が1920年に行ったリトルアルバートの実験である<ref name=ref7>'''Watson, J.B. and Rayner, R.'''<br>Conditioned emotional reactions.<br>''Journal of Experimental Psychology'': 1920, 3, 1–14.</ref>。この実験では、生後11ヶ月の乳児（アルバート）に対して、白ネズミを条件刺激、一方、乳児を恐がらせるに十分な、ハンマーで鋼鉄の棒を叩くことによる大音量の音を非条件刺激とする恐怖条件づけに成功した<ref name=ref7 />。まず、アルバートが白ネズミを怖がっていない（アルバートにとって白ネズミが恐怖を感じさせる非条件刺激ではない）ことを確認した。この条件下で、アルバートがネズミを触ろうとする時に、背後においてハンマーで鋼鉄の棒を叩いて大きな音をたてた。このような、白ネズミ（条件刺激）と大きな音（非条件刺激）との提示を何度か行った結果、アルバートは白ネズミと音の提示に反応して泣き出すようになった（恐怖反応を示した）。さらに、ついには、アルバートは白ネズミ（条件刺激）を見せられるだけで、泣き出すようになった。興味深いことに、白ネズミによる恐怖条件づけ成立後には、アルバートは[[ウサギ]]、[[イヌ|犬]]、毛皮のコートなど、白ネズミを連想させるものを見せられても、泣き出した。このような実験結果は、恐怖条件づけのみならず、強い恐怖条件づけ後に観察される条件刺激の[[普遍化]]（generalization）を示唆していると言えよう。
 　ヒトにおける実験的な恐怖条件づけの場合、例えば、コンピューターの画面上にある模様が出てきた時に腕に軽い電気ショックを与え、条件刺激（模様）と非条件刺激（電気ショックによる恐怖）との関連性を条件づけする<ref name=ref8><pubmed>20010606</pubmed></ref>。恐怖反応の評価としては、[[皮膚]]電気伝導度を中心に、口頭報告や[[脳画像解析]]、[[筋電図]]検査を介した筋肉応答の変化も用いられる<ref name=ref4 /> <ref name=ref8 /> <ref name=ref9><pubmed>18006874</pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed>9844434</pubmed></ref>。