「Forkhead box protein P2」の版間の差分

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====FOXP2発現に依拠した神経回路モデル====
====FOXP2発現に依拠した神経回路モデル====
[[ファイル:Osumi_Foxp2_Fig4.jpg|300px|thumb|'''図3.鳴禽の歌学習に関わる神経回路の模式図''' ]]  
[[ファイル:Sugiyama&Osumi_figure5.jpg|300px|thumb|'''図3.FOXP2発現脳領域間で形成される神経回路モデル''' ]]  
 Vargha-Khademらは、FOXP2を発現している脳領域間で形成される神経回路が発話・言語を制御する、という神経回路モデルを提唱している<ref><pubmed> 15685218 </pubmed></ref>。この神経回路モデルでは、前頭葉-線条体経路と前頭葉-小脳経路の2つの経路がある(図2)。これらの神経回路において[[橋]][[灰白質]]以外は全てFOXP2の発現が見られる領域である。運動機能に関わる領域において、広範なFOXP2の発現が見られる意義は、まだ不明な点が多い。しかし、KE家での遺伝子変異の表現型が示すように、FOXP2を発現している神経細胞とその神経細胞によって構成される神経回路は、口腔や顔面の運動制御に重要な役割を果たしていると考えられる。
 Vargha-Khademらは、FOXP2を発現している脳領域間で形成される神経回路が発話・言語を制御する、という神経回路モデルを提唱している<ref><pubmed> 15685218 </pubmed></ref>。この神経回路モデルでは、前頭葉-線条体経路と前頭葉-小脳経路の2つの経路がある(図3)。これらの神経回路において[[橋]][[灰白質]]以外は全てFOXP2の発現が見られる領域である。運動機能に関わる領域において、広範なFOXP2の発現が見られる意義は、まだ不明な点が多い。しかし、KE家での遺伝子変異の表現型が示すように、FOXP2を発現している神経細胞とその神経細胞によって構成される神経回路は、口腔や顔面の運動制御に重要な役割を果たしていると考えられる。


====Foxp2と鳴禽の歌学習====
====Foxp2と鳴禽の歌学習====
[[ファイル:Sugiyama&Osumi_figure3.jpg|300px|thumb|'''図3.''']]  
[[ファイル:Sugiyama&Osumi_figure3.jpg|300px|thumb|'''図4.''']]  


 鳴禽は、生得的に歌うだけでなく、[[模倣]]することを通して歌学習を行う。鳴禽が歌うことに関わる脳領域にFoxp2の発現が見られることが報告されている(詳細は後述)。このことから種間を超えたFOXP2の類似点に注目が集まり、研究が進められてきた。進化の過程で哺乳類と鳥類が分かれたのは3億年前と言われている。鳴禽の一種であるゼブラフィンチとマウスのFoxp2タンパク質の違いは5アミノ酸であり、ゼブラフィンチとヒトでは8アミノ酸異なる<ref name=Haesler_2004><pubmed> 15056696 </pubmed></ref>。つまり、ヒトとゼブラフィンチの間でFOXP2タンパク質は98%以上が同一である。また、ゼブラフィンチ脳内でのFoxp2の発現パターンはヒト胎児脳の発現パターンと非常に類似していることが報告されている <ref name=Teramitsu_2004 />。
 鳴禽は、生得的に歌うだけでなく、[[模倣]]することを通して歌学習を行う。鳴禽が歌うことに関わる脳領域にFoxp2の発現が見られることが報告されている(詳細は後述)。このことから種間を超えたFOXP2の類似点に注目が集まり、研究が進められてきた。進化の過程で哺乳類と鳥類が分かれたのは3億年前と言われている。鳴禽の一種であるゼブラフィンチとマウスのFoxp2タンパク質の違いは5アミノ酸であり、ゼブラフィンチとヒトでは8アミノ酸異なる<ref name=Haesler_2004><pubmed> 15056696 </pubmed></ref>。つまり、ヒトとゼブラフィンチの間でFOXP2タンパク質は98%以上が同一である。また、ゼブラフィンチ脳内でのFoxp2の発現パターンはヒト胎児脳の発現パターンと非常に類似していることが報告されている <ref name=Teramitsu_2004 />。


 鳴禽の歌学習に関わる神経回路においてFoxp2が発現していることは非常に興味深い。ヒトの前頭葉-線条体経路と相同の神経回路が鳴禽の脳内に存在する。ヒトの大脳皮質に相当する鳥類の[[皮質領野]]([[high vocal center]]: [[HVC]])とヒトの線条体に相当する鳥類の領野XにFoxp2が発現している<ref name=Haesler_2004 />。HVCから[[領野X]]へ、領野Xは視床の[[背外側視床]]の[[内側核]](DLM核)へ、DLM核は皮質の前線条体の[[外側大細胞部]]([[LMAN核]])へと軸索が投射され、LMAN核は歌の生成に関わる神経回路に軸索投射する(図3)<ref name=Scharff_2004><pubmed> 15313783 </pubmed></ref>。またFoxp2は領野Xに発現があるだけでなく、鳴禽の歌学習時に発現量が上昇する<ref name=Haesler_2004 />。HVCとLMANからの投射がある[[終脳]]核(robustus arcopallialis: RA)は歌の機能に関わる[[運動ニューロン]]に投射する<ref name=Scharff_2004 /> <ref name=Teramitsu_2004 />。
 鳴禽の歌学習に関わる神経回路においてFoxp2が発現していることは非常に興味深い。ヒトの前頭葉-線条体経路と相同の神経回路が鳴禽の脳内に存在する。ヒトの大脳皮質に相当する鳥類の[[皮質領野]]([[high vocal center]]: [[HVC]])とヒトの線条体に相当する鳥類の領野XにFoxp2が発現している<ref name=Haesler_2004 />。HVCから[[領野X]]へ、領野Xは視床の[[背外側視床]]の[[内側核]](DLM核)へ、DLM核は皮質の前線条体の[[外側大細胞部]]([[LMAN核]])へと軸索が投射され、LMAN核は歌の生成に関わる神経回路に軸索投射する(図4)<ref name=Scharff_2004><pubmed> 15313783 </pubmed></ref>。またFoxp2は領野Xに発現があるだけでなく、鳴禽の歌学習時に発現量が上昇する<ref name=Haesler_2004 />。HVCとLMANからの投射がある[[終脳]]核(robustus arcopallialis: RA)は歌の機能に関わる[[運動ニューロン]]に投射する<ref name=Scharff_2004 /> <ref name=Teramitsu_2004 />。


==進化==
==進化==
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*[[音声学習]]
*[[音声学習]]
==参考文献==
==参考文献==
(編集コメント:文献28に関して引用位置をお知らせ下さい)
<references/>
<references/>
 28. '''ジョン・H・マーティン'''<br>
    マーティン 神経解剖学 テキストとアトラス<br> 
  ''西村書店'' 2007

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