「蝸牛」の版間の差分

　[[wikipedia:JA:側頭骨|側頭骨]]錐体内にある[[内耳]]の[[聴覚]]器官。渦巻き状の管で，その名は形状がカタツムリに似ていることに由来する。内部に[[膜迷路]]と呼ばれる構造をもつ。膜迷路は[[wikipedia:JA:リンパ液|リンパ液]]で満たされ，基底部で[[中耳]]の[[耳小骨]]と連なることにより，音の振動はリンパ液を介して膜迷路内にある[[基底膜]]（basilar membrane）を振動させる。基底膜の振動はさらに，基底膜上にある[[コルチ器官]]（organ of Corti）の[[有毛細胞]]と呼ばれる感覚器細胞の[[感覚毛]]を揺らし，その結果，音の振動が細胞の電気信号へと変換される。蝸牛では音の周波数が基底膜上での位置として表される。これは，音の周波数に応じて，基底膜上での振動しやすい位置が異なることによる．鳥類では，これに加えて有毛細胞の電気的性質が関わることも知られている<ref><pubmed> 21276841 </pubmed> </ref>。周波数成分毎に受容された聴覚信号は，[[蝸牛神経]]（cochlear nerve）を介して中枢へと伝えられる<ref>'''小澤瀞司，福田康一郎 編'''<br>標準生理学　第7版.<br>''医学書院'': 2009</ref>。

　死体の蝸牛を用いたvon Bekesyの実験では，基底膜の周波数応答特性は生体に比べてはるかに劣る。これは，基底膜の振動特性が生体では非線形性を示すことによる。すなわち，基底膜の振動は特徴周波数領域で増幅され，より大きく振動する。このことは，生体の基底膜では何らかの能動的なしくみが働いていることを示唆する。近年，この能動的な因子として，[[外有毛細胞]]のもつ伸縮特性が注目されている<ref><pubmed> 9554726 </pubmed> </ref>。  

　基底膜の振動特性によって個々の周波数成分に分解された音波は，有毛細胞の働きにより電気信号に変換される。これは，有毛細胞の頂部にある感覚毛への機械刺激が，この部位に存在する[[イオンチャネル]]（[[機械受容器チャネル]]）を開閉し，受容器電流を発生することによる。感覚毛は内リンパ液に接しているため，受容器電流は主にK⁺の細胞内への移動により生じる。この機械受容器チャネルの分子的な実体は明らかでないが，[[TRPチャネル|TRP (transient receptor potential) チャネル]]の可能性が強く示唆されている。一方，有毛細胞の感覚毛の先端には[[tip link]]と呼ばれるひも状の構造が知られており，この構造が感覚毛への機械刺激を機械受容器チャネルに伝えると考えられている<ref><pubmed> 22177415 </pubmed> </ref>。受容器電流による有毛細胞の[[脱分極]]（受容器電位）は，さらに[[電位依存性Ca²⁺チャネル]]を活性化することで[[シナプス小胞]]からの[[神経伝達物質]]放出を生じ，この結果，聴覚信号が求心性神経線維へと伝えられる。この神経伝達物質は主に[[グルタミン酸]]である。

　外有毛細胞は[[膜電位]]に応じて細胞長が動的に変化する性質をもち，細胞長は脱分極で短縮，[[過分極]]で伸展する。この外有毛細胞の伸縮機構は非常に速い応答特性（20 kHz以上）をもち，特徴周波数領域の基底膜の振動を増幅することで，聴覚受容の感度と周波数選択性を向上させると考えられている。この外有毛細胞は頂部で周囲の[[支持細胞]]と強固に結合している。このため，外有毛細胞の伸縮は，蓋膜とコルチ器官の距離を変化させるのではなく，コルチ器官自体にゆがみを生じると考えられる。この外有毛細胞の伸縮には[[Prestin]]という[[モータータンパク質]]が関わる。Prestin遺伝子の[[ノックアウトマウス]]では，外有毛細胞の伸縮特性が失われ，聴覚感度も40-60 dB低下する。このタンパク質は外有毛細胞の側壁膜に多く分布し，[[細胞骨格]]と結びつくことで細胞長を変化させると考えられている<ref><pubmed> 18809494 </pubmed> </ref>。