「高次運動野」の版間の差分

　[[大脳皮質]][[前頭葉]]と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者[[w:Eduard Hitzig|Hitzig]]と[[w:Gustav Fritsch|Fritsch]]によって、[[イヌ]]の大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野 (motor strip)がある事が発見された<ref name="Hitzig1870">'''Eduard Hitzig & Gustav Fritsch'''<br>Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns<br>Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870</ref>。後にDavid Ferrierによってこの領野は[[霊長類]]([[マカクザル]])では中心前回([[Brodmann]]分類の[[4野]])に該当することが判明し、この領野は[[中心前回運動野]] precentral motor cortex、後に[[一次運動野]] primary motor cortexと命名された。

　高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている<ref name="Aizawa1991"><pubmed>1864337</pubmed></ref><ref name="Nishimura2007"><pubmed>18006750</pubmed></ref>。前述のように高次運動野からは脊髄や[[脳幹]]への投射があることが知られており、こうした経路を通して随意的な筋活動の制御を代償していると考えられている。

　高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]の働きが主体である。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野だけでなく高次運動野・[[前頭前野]]などを含む広範な神経回路網が活性化することが報告されている<ref name="Jenkins1994"><pubmed>8207487</pubmed></ref><ref name="Hikosaka1996"><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref name="Sakai1998"><pubmed>9465007</pubmed></ref>。更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行には影響を及ぼさない。<br>

:Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された<ref>'''Fulton, JF'''<br> Definition of the motor and premotor areas<br>Brain Res., 58: 311-316, 1935</ref>。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。<br>

:運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い[[wj:発光ダイオード|発光ダイオード]]が点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野への[[ムシモール]]注入はそうした症状を引き起こさない。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入は[[プリズム適応]]に障害をもたらすことから、腹側運動前野は視覚情報による運動の空間的制御に関与すると考えられる。対照的に背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさない。<br>

:なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に[[腹側運動前野吻側部]]は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。<br>

:6野内側部を占める皮質運動領野であり、[[Penfield]]らによって発見された<ref name="Penfield1951"></ref>。その後、[[6野]]内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。<br>

:補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる[[無動性無言症]][[akinetic mutism]]が生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。<br>

:[[帯状溝]]の内部に存在する皮質運動野である。[[辺縁系]]と密接な神経連絡を持ち、[[報酬]]情報による運動の制御に関与する。<br>

　霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野が存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかはデータが不十分である。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。<br>

:ラットの大脳皮質で初めて運動野の存在が報告されたのは1982年に遡る。この年にDonoghue & Wiseによって、ラット前頭葉外側部の[[無顆粒皮質]](lateral agranular cortex)への微小電流刺激によって運動を誘発できることが報告され、この領域が一次運動野に相当すると考えられた<ref name="Wise982"><pubmed>6294151</pubmed></ref>。ところが同じ年にNeafsey & Stevertによって、ラット大脳皮質には電気刺激によって前肢の運動を誘発できる領域が前後に各々1つずつ存在することが判明し、それぞれ[[吻側前肢領域]]rostral forelimb area (RFA)、[[尾側前肢領域]]caudal forelimb areas (CFA)と命名された<ref name="Neafsey1982"><pubmed>7055691</pubmed></ref>。その後、マウスでもラットCFA, RFAに対応する領域の存在が判明している<ref name="Tennant2011"><pubmed>20739477</pubmed></ref>。<br>

:ネコ大脳皮質では[[十字溝]] (cruciate sulcus)の入口部を取り囲むように存在する[[4γ野]]が霊長類でいう一次運動野に相当すると見なされている<ref><pubmed>9100132</pubmed></ref>。これに対して高次運動野と考えられる領域は複数存在し、このうち[[4δ野]](十字溝背側壁で4γ野のすぐ後方の領域)、[[6aα野]](十字溝腹側壁で4γ野のすぐ内側)、[[6aγ野]]([[presylvian sulcus]]外側壁に位置する領域)には[[皮質脊髄路]]ニューロンが分布しており、微小電気刺激で反対側の体部位の運動が誘発される[21]。[[6aβ野]](6aα野の更に内側)、[[6iffu野]](6aα野の後方)には皮質脊髄路ニューロンがほとんど存在せず、微小電気刺激で運動を誘発することは難しいが[21]、この2領域及び前出の6aα、6aγ野においては[[橋延髄網様体]](姿勢・歩行制御に関与)に投射するニューロンが証明されている<ref><pubmed> 9368839 </pubmed></ref>。このように組織学的、および電気刺激による知見から、高次運動野と思しきところは複数あるものの、ネコを行動生理学研究に用いた例は少なく、現在のところ、ネコ大脳皮質の高次運動野についての知見は限定的である