「到達運動」の版間の差分

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=====''[[頭頂葉|5野]](PE)''=====
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この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、[[座標系|手先中心座標]]の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動に関して、時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー)/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック)を表現しているものに分類されるという研究もある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、[[一次運動野]]や[[運動前野]]からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる。PEは、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、視覚性運動失調では運動の修正ができない<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>また、5野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。
この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、[[座標系|手先中心座標]]の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動に関して、時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー)/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック)を表現しているものに分類されるという研究もある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、[[一次運動野]]や[[運動前野]]からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる。PEは、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、視覚性運動失調では運動の修正ができない<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。また、5野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。


=====''[[空間知覚|V6A]]''=====
=====''[[空間知覚|V6A]]''=====
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=====''[[腹側運動前野|F4]]と[[空間知覚|VIP]]''=====
=====''[[腹側運動前野|F4]]と[[空間知覚|VIP]]''=====
F4は、到達運動<ref name=ref29><pubmed>3416964</pubmed></ref>や向かってくる物体を手を伸ばして避けるような運動に関わる<ref name=ref30><pubmed>16277998</pubmed></ref>。また、視覚情報がある方向に偏位するようなプリズムメガネをかけて到達運動を行い、学習によって適応する課題(プリズム適応)では、感覚情報そのものを表現する活動や運動のゴール(適応後もゴールの位置は変化していない)に依存するニューロン活動<ref name=ref31><pubmed>12466435</pubmed></ref>が見られた。Inoueらはさらに、腹側運動前野や一次運動野のニューロンが、到達運動の結果のエラーを表現することが明らかにした。小脳とともに適応学習に関わると考えられる<ref name=ref32><pubmed>27181058</pubmed></ref>。VIPやF4の身体周辺空間の表現は、手先と物体の関係性を記述し、身体部分中心座標(例えば手先など)をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。この領域で、到達運動に関わるニューロンは明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4への視覚情報のソースとなっていると考えられる。
F4は、到達運動<ref name=ref29><pubmed>3416964</pubmed></ref>や向かってくる物体を手を伸ばして避けるような運動に関わる<ref name=ref30><pubmed>16277998</pubmed></ref>。また、視覚情報がある方向に偏位するようなプリズムメガネをかけて到達運動を行い、学習によって適応する課題(プリズム適応)では、感覚情報そのものを表現する活動や運動のゴール(適応後もゴールそのもの空間位置は変化していない)に依存するニューロン活動<ref name=ref31><pubmed>12466435</pubmed></ref>が見られた。Inoueらはさらに、腹側運動前野や一次運動野のニューロンが、到達運動の結果のエラーを表現することが明らかにした。小脳とともに適応学習に関わると考えられる<ref name=ref32><pubmed>27181058</pubmed></ref>。VIPやF4の身体周辺空間の表現は、手先と物体の関係性を記述し、身体部分中心座標(例えば手先など)をもとにした運動の制御に重要な役割があると考えられる。この領域で、到達運動に関わるニューロンは明らかにされていないが、解剖学的結合から考えて、F4への視覚情報のソースとなっていると考えられる。


=====''[[腹側運動前野|F5]]と[[空間知覚|AIP]]''=====
=====''[[腹側運動前野|F5]]と[[空間知覚|AIP]]''=====
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===[[小脳]]===
===[[小脳]]===
小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。小脳に到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref42><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、小脳に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては[[内部モデル|順モデル]]としての役割を反映しているという考えもある<ref name=ref43><pubmed>26704591</pubmed></ref>
小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref42><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、小脳に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては[[内部モデル|順モデル]]としての役割を反映しているという考えもある<ref name=ref43><pubmed>26704591</pubmed></ref>


===[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]===
===[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]===
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