「Forebrain embryonic zinc fingerファミリー」の版間の差分

　Fezファミリー遺伝子は脊椎動物において主に前脳領域に発現し、初期神経発生から後期の神経回路形成に至るまで動的に発現パターンを変化させる。ゼブラフィッシュでは、fezf2 は最も早期に発現する前脳特異的遺伝子の一つであり、[[[原腸胚]]後期に前方神経領域に発現が開始される<ref name=Hashimoto2000><pubmed>11025224</pubmed></ref>。その後、[[体節]]形成期には背側[[終脳]]、[[視床下部]]、および吻側[[間脳]]に局在し、腹側[[終脳]]や後方[[神経管]]ではほとんど認められない。[[咽頭]]期以降も、fezf2は前脳のサブドメインにおいて発現を維持する。一方、fezf1 の発現開始はfezf2よりやや遅いが、その初期発現領域は類似している<ref name=Shimizu2009><pubmed>19222525</pubmed></ref>。

　マウスにおいても Fezf1 および Fezf2 は前脳予定領域において初期から発現し、それぞれ胎生8.0日（E8.0）およびE8.5頃に検出される。初期には両者は重複した発現パターンを示すが、Fezf1の発現領域はFezf2よりやや広い<ref name=Eckler2011><pubmed>21452247</pubmed></ref><ref name=Hirata2006a><pubmed>16971467</pubmed></ref><ref name=Hirata2004><pubmed>15188439</pubmed></ref>。発生が進むにつれて、両者の発現は部分的に重複しつつも次第に異なる領域に分化する。

　Fezf1は前脳全体の神経前駆細胞および嗅覚系に広く発現し、特に[[主嗅上皮]]（[[main olfactory epithelium]]; MOE）における神経細胞および前駆細胞で強く発現する<ref name=Eckler2011><pubmed>21452247</pubmed></ref><ref name=Hirata2006><pubmed>16540508</pubmed></ref>。

　Fezf2は前脳神経前駆細胞に加え、[[鋤鼻器]]（[[vomeronasal organ]]; VNO）に特異的な前駆細胞集団に発現し、MOEとVNOを分ける初期マーカーとして機能する<ref name=Eckler2011><pubmed>21452247</pubmed></ref><ref name=Hirata2004><pubmed>15188439</pubmed></ref>。

　中期発生以降、Fezf1の発現は大脳皮質では低下し、主に[[嗅覚]]系、[[扁桃体]]、視床下部などに限局する<ref name=Eckler2011><pubmed>21452247</pubmed></ref><ref name=Hirata2006a><pubmed>16971467</pubmed></ref><ref name=Hirata2006><pubmed>16540508</pubmed></ref><ref name=Hirata2004><pubmed>15188439</pubmed></ref><ref name=Kurrasch2007><pubmed>18077674</pubmed></ref><ref name=Watanabe2009><pubmed>19479999</pubmed></ref>、

　これに対しFezf2は、[[新皮質]]の神経前駆細胞および深層[[投射ニューロン]]に発現するようになる<ref name=Hirata2004><pubmed>15188439</pubmed></ref><ref name=Inoue2004><pubmed>15579145</pubmed></ref>。特にFezf2は皮質第V層ニューロンで高発現し、第VI層および前駆細胞では比較的低い発現を示す<ref name=Chen2005a><pubmed>16314561</pubmed></ref><ref name=Chen2005><pubmed>16284245</pubmed></ref><ref name=Inoue2004><pubmed>15579145</pubmed></ref><ref name=Molyneaux2005><pubmed>16157277</pubmed></ref>。この皮質深層における発現は出生後および成体においても維持される<ref name=Inoue2004><pubmed>15579145</pubmed></ref><ref name=Molyneaux2005><pubmed>16157277</pubmed></ref>。またFezf2は[[視床隆起]]、[[視床前域]]、扁桃体、視床下部などの前脳領域にも発現する<ref name=Hirata2006a><pubmed>16971467</pubmed></ref><ref name=Hirata2004><pubmed>15188439</pubmed></ref><ref name=Kurrasch2007><pubmed>18077674</pubmed></ref>。

　このような前脳特異的発現は進化的にも保存されている。無脊椎動物においてもFez相同遺伝子が存在し、ショウジョウバエではdFezf（Earmuff）が神経前駆細胞や視覚系の[[ラミナニューロン]]L3に発現する<ref name=Peng2018><pubmed>29513217</pubmed></ref><ref name=Santiago2021><pubmed>33766917</pubmed></ref><ref name=Weng2010><pubmed>20152183</pubmed></ref>。[[棘皮動物]]であるウニにおいてもfez遺伝子は、胚の前端部に位置する[[外胚葉]]領域である[[animal plate]]に発現する<ref name=Yaguchi2011><pubmed>21852402</pubmed></ref>。さらに、系統解析からFezファミリーは[[後生動物]]に広く保存されており<ref name=Irimia2010><pubmed>20849572</pubmed></ref>、前方神経系の形成に関わる遺伝子ネットワークの一部として進化的に維持されてきたと考えられる。

　このようにFezf1とFezf2は、脊椎動物において初期前脳で広く重複して発現した後、嗅覚系および大脳皮質において異なる細胞集団に特異化する。一方で無脊椎動物においても前方神経領域や神経幹細胞系で発現が見られることから、Fezファミリーは前方神経系の形成と神経[[細胞系譜]]制御に関わる進化的に保存された転写因子群であると考えられる。