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<font size="+1">[http://researchmap.jp/hirofumitokuoka 徳岡 宏文]、[http://researchmap.jp/hiroshiichinose 一瀬 宏]</font>(モノアミンとは、アドレナリン、ヒスタミン)<br>
<font size="+1">[http://researchmap.jp/hirofumitokuoka 徳岡 宏文]、[http://researchmap.jp/hiroshiichinose 一瀬 宏]</font>(モノアミンとは、アドレナリン、ヒスタミン)<br>
''東京工業大学''<br>
''東京工業大学''<br>
DOI [[XXXX]]/XXXX 原稿受付日:2012年6月15日 原稿完成日:2013年月日<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2012年6月15日 原稿完成日:2012年11月16日 原稿更新日:2013年8月28日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤 忠史]、[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]<br>(独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤 忠史]、[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]<br>(独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)<br>
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 [[モノアミン]]とは[[ドーパミン]]、[[ノルアドレナリン]]、[[アドレナリン]]、[[セロトニン]]、[[ヒスタミン]]などの[[神経伝達物質]]の総称である。いずれの神経伝達物質も一つのアミノ基が2つの炭素鎖により[[wikipedia:ja:芳香環|芳香環]]につながる化学構造を有する。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではモノアミン含有神経細胞の細胞体は[[脳幹]]部にあり、ほぼ脳全体に[[神経軸索]]を投射するため、モノアミン神経系(モノアミン系)は広汎投射神経系としての特徴を有する。
 [[モノアミン]]とは[[ドーパミン]]、[[ノルアドレナリン]]、[[アドレナリン]]、[[セロトニン]]、[[ヒスタミン]]などの[[神経伝達物質]]の総称である。いずれの神経伝達物質も一つのアミノ基が2つの炭素鎖により[[wikipedia:ja:芳香環|芳香環]]につながる化学構造を有する。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではモノアミン含有神経細胞の細胞体は[[脳幹]]部にあり、ほぼ脳全体に[[神経軸索]]を投射するため、モノアミン神経系(モノアミン系)は広汎投射神経系としての特徴を有する。
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[[Image:4MA fig1.jpg|thumb|200px|'''図.モノアミン神経伝達物質''']]  
[[Image:4MA fig1.jpg|thumb|450px|'''図.モノアミン神経伝達物質''']]  


==モノアミンとは==
==モノアミンとは==
 神経科学において、モノアミンとは、主にセロトニン([[wikipedia:ja:インドール|インドール]]アミンの一種)、およびドーパミン、ノルアドレナリン、アドレナリン(この3つは[[カテコールアミン]]の一種)を主に指す。また、[[ヒスタミン]]もモノアミン神経伝達物質の一種である。これらは神経系において、[[神経伝達物質]]または[[神経修飾物質]](neuromodulator)として働く。昆虫や無脊椎動物ではオクトパミンおよびその前駆物質であるチラミンが神経系にて生理活性作用を持つ<ref name=refA><pubmed> 10515667 </pubmed></ref><ref name=refB><pubmed> 18725900 </pubmed></ref>。共通する主な特徴は以下の通りである<ref name=cooper>'''Cooper JR, Bloom FE, Roth RH''' (2003)<br>The Biochemical Basis of Neuropharmacology, 8th ed. <br>''Oxford University Press, New York.''<br>(邦訳 神経薬理学、樋口宗史監訳、メディカル・サイエンス・インターナショナル、東京、2005) </ref>。  
 神経科学において、モノアミンとは、主にセロトニン([[wikipedia:ja:インドール|インドール]]アミンの一種)、およびドーパミン、ノルアドレナリン、アドレナリン(この3つは[[カテコールアミン]]の一種)を主に指す。また、[[ヒスタミン]]もモノアミン神経伝達物質の一種である。これらは神経系において、[[神経伝達物質]]または[[神経修飾物質]](neuromodulator)として働く。[[wj:昆虫|昆虫]]やその他の[[wj:無脊椎動物|無脊椎動物]]では[[オクトパミン]]およびその[[wj:前駆物質|前駆物質]]である[[チラミン]]が神経系にて生理活性作用を持つ<ref name=refA><pubmed> 10515667 </pubmed></ref><ref name=refB><pubmed> 18725900 </pubmed></ref>。共通する主な特徴は以下の通りである<ref name=cooper>'''Cooper JR, Bloom FE, Roth RH''' (2003)<br>The Biochemical Basis of Neuropharmacology, 8th ed. <br>''Oxford University Press, New York.''<br>(邦訳 神経薬理学、樋口宗史監訳、メディカル・サイエンス・インターナショナル、東京、2005) </ref>。  
 
(オクトパミン、チラミンについても無脊椎動物で重要ですので言及していただけると幸いです)


=== 構造 ===
=== 構造 ===
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''詳細は[[ドーパミン]]の項目参照。''
''詳細は[[ドーパミン]]の項目参照。''
 カテコールアミンの一つである。中枢神経系の伝達物質、及び末梢のシグナル分子として働く。


=== 神経解剖 ===
=== 神経解剖 ===
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 [[ノルエピネフリン]] (norepinephrine) とも呼ぶ。''詳細は[[ノルアドレナリン]]の項目参照。''  
 [[ノルエピネフリン]] (norepinephrine) とも呼ぶ。''詳細は[[ノルアドレナリン]]の項目参照。''  
 カテコールアミンの一つである。中枢並びに交感神経の神経伝達物質として働くほか、副腎髄質より放出されホルモンとして働く。


=== 神経解剖 ===
=== 神経解剖 ===
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== アドレナリン ==
== アドレナリン ==


 [[エピネフリン]] (norepinephrine) とも呼ぶ。''詳細は[[アドレナリン]]の項目参照。'' モノアミンの一種、またカテコールアミンの一種である。生体内において、神経伝達物質またはホルモンとして働く。生体内ではチロシンから合成される。受容体はアドレナリン受容体と呼ばれるファミリーであり、Gタンパク質共役7回膜貫通型である。中枢神経系では、少数ながら後脳延髄髄質にアドレナリン作動性神経細胞が存在し、そこから視床下部などへ上行性投射、および脊髄へ下降性投射を形成している。
 [[エピネフリン]] (norepinephrine) とも呼ぶ。''詳細は[[アドレナリン]]の項目参照。
 
 カテコールアミンの一つである。中枢並びに交感神経の神経伝達物質として働くほか、副腎髄質より放出されホルモンとして働く。


===神経解剖===
===神経解剖===
アドレナリンを神経伝達物質とする神経(アドレナリン神経)の細胞体は、中枢神経系では、後脳延髄に存在し、そこから視床下部などへ上行性投射、および脊髄へ下降性投射を形成している。
 アドレナリンを神経伝達物質とする神経(アドレナリン神経)の細胞体は、中枢神経系では、後脳延髄に存在し、そこから視床下部などへ上行性投射、および脊髄へ下降性投射を形成している。


===合成・代謝===
===合成・代謝===
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=== 受容体 ===
=== 受容体 ===
アドレナリンはノルアドレナリンと共にアドレナリン受容体(adrenergic receptorまたはadrenoceptor)に結合し活性化する。αおよびβのサブファミリーからなる。より細かくは、α<sub>1A</sub>-α<sub>1D</sub>、α<sub>2A</sub>-α<sub>2C</sub>、β<sub>1</sub>、β<sub>2</sub>、β<sub>3</sub>、から構成されている。いずれも三量体Gタンパク質共役型の受容体である。 [[テスト#アドレナリン受容体|ノルアドレナリンの節]]参照。
 アドレナリンはノルアドレナリンと共にアドレナリン受容体(adrenergic receptorまたはadrenoceptor)に結合し活性化する。αおよびβのサブファミリーからなる。より細かくは、α<sub>1A</sub>-α<sub>1D</sub>、α<sub>2A</sub>-α<sub>2C</sub>、β<sub>1</sub>、β<sub>2</sub>、β<sub>3</sub>、から構成されている。いずれも三量体Gタンパク質共役型の受容体である。[[モノアミン#アドレナリン受容体|ノルアドレナリンの節]]参照。


== セロトニン ==
== セロトニン ==


''詳細は[[セロトニン]]の項目参照。''
''詳細は[[セロトニン]]の項目参照。''
 インドールアミンの一つである。中枢神経系の伝達物質として働き脳機能の調節において重要な役割を果たす他、生体内の大部分(~95%)のセロトニンは末梢に存在し<ref><pubmed> 17241888 </pubmed></ref> <ref name=ref18471139><pubmed> 18471139 </pubmed></ref>、血管収縮、腸管蠕動運動、血小板凝縮などの調節因子として末梢でも多様な作用を持つ。


=== 神経解剖 ===   
=== 神経解剖 ===   
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=== 合成・代謝 ===  
=== 合成・代謝 ===  


 セロトニンは必須アミノ酸である[[wikipedia:ja:トリプトファン|トリプトファン]]から合成される。セロトニン合成の律速段階である[[トリプトファン水酸化酵素]]は基質によって飽和されていないため、トリプトファンの取り込み、血中の遊離トリプトファン濃度がセロトニン合成に影響を与える。トリプトファンの脳内への取り込みは能動的取り込み機構を介しているが、[[wikipedia:ja:芳香族アミノ酸|芳香族アミノ酸]]や[[wikipedia:ja:分枝鎖アミノ酸|分枝鎖アミノ酸]]によって阻害される。トリプトファンの過剰摂取はセロトニン合成を増加させる。また、トリプトファンは血中では蛋白に結合しており、トリプトファンの蛋白結合を阻害する薬物(例えば[[バルプロ酸]])の投与により血中の遊離トリプトファン濃度は上昇するため、脳内セロトニン濃度は上昇する。セロトニンはMAO-Aによって5-HIAAに代謝されるが、MAO-Bによる代謝はうけない。興味深いことに、セロトニン作動性神経内に、MAO-Bは存在するが、MAO-Aは存在しない。したがって、セロトニンの代謝はセロトニン作動性神経内ではなく、それ以外の細胞で行われると考えられる。  
 セロトニンは必須アミノ酸である[[wikipedia:ja:トリプトファン|トリプトファン]]から合成される。セロトニン合成の律速段階である[[トリプトファン水酸化酵素]]は基質によって飽和されていないため、トリプトファンの取り込み、血中の遊離トリプトファン濃度がセロトニン合成に影響を与える。トリプトファンの脳内への取り込みは能動的取り込み機構を介しているが、[[wikipedia:ja:芳香族アミノ酸|芳香族アミノ酸]]や[[wikipedia:ja:分枝鎖アミノ酸|分枝鎖アミノ酸]]によって阻害される。トリプトファンの過剰摂取はセロトニン合成を増加させる。また、トリプトファンは血中ではタンパク質に結合しており、トリプトファンのタンパク質結合を阻害する薬物(例えば[[バルプロ酸]])の投与により血中の遊離トリプトファン濃度は上昇するため、脳内セロトニン濃度は上昇する。セロトニンはMAO-Aによって5-HIAAに代謝されるが、MAO-Bによる代謝はうけない。興味深いことに、セロトニン作動性神経内に、MAO-Bは存在するが、MAO-Aは存在しない。したがって、セロトニンの代謝はセロトニン作動性神経内ではなく、それ以外の細胞で行われると考えられる。  


=== 放出の制御 ===  
=== 放出の制御 ===  

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