「副嗅覚系」の版間の差分

　鋤鼻器は、1813年に[[wikipedia:Ludwig Lewin Jacobson|ヤコブソン]]により発見され、発見者にちなんで[[wikipedia:ja:ヤコブソン器官|ヤコブソンの器官]]ともよばれている<ref name=ref1><pubmed> 9915121 </pubmed></ref>。発見当初は、その働きは不明のままで、多くの研究者は分泌器官と思っていた。1970年代になって、鋤鼻器が脳とつながって[[感覚系]]神経路を形成していることがわかり、さらに[[フェロモン]]を受容することで注目を浴びた。特に、鋤鼻器の機能を解明する端緒となったのは，1975年に発表されたウイナスたちの実験である。彼らは雄[[ハムスター]]の鋤鼻器を壊して，[[性行動]]に影響を及ぼすことを見いだした<ref name=ref2><pubmed> 861723 </pubmed></ref>。

　他に分泌腺（[[鋤鼻腺]]）と<u>[[自律神経系]]の有髄線維</u>（編集部コメント：自律神経の特に節後繊維は無髄のものが一般的ですが、この場合有髄で正しいかご確認ください）が存在する。自律神経は[[wikipedia:ja:血管|血管]]の脈動や分泌腺からの分泌を制御し、血管の周囲には[[wikipedia:ja:筋|筋]]組織があり、血管の収縮を制御する。[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]などではこの血管がフェロモンを受容するのに重要な役割をしている。血管が脈動により拡大・縮小するのにともない鋤鼻腔も拡大・縮小を繰り返すといわれている。つまり、閉じた状態から拡大するときに鋤鼻腔内が陰圧になる（鋤鼻腔は毛管で尾端が閉じている）、この陰圧を利用して鋤鼻腔のなかにフェロモン物質が侵入しやすくしている。いわゆる“鋤鼻ポンプ”と呼ばれている現象で、興奮して血管の脈動がより激しくなるとフェロモンは鋤鼻腔に入りやすくなる。

　[[電子顕微鏡]]で観察すると、両者の微絨毛には形態的に差があることがわかった。鋤鼻受容細胞のものは、細くて短く表面から放射状に突出している。一方、支持細胞のものは、太くて長く表面から垂直に突出しており、先端は多少太くなり、表面が毛羽立っている。鋤鼻腔に侵入したフェロモンは鋤鼻受容細胞の微絨毛上に存在する[[受容体]]に結合する。動物の種によって微絨毛の数量はさまざまである。細胞当たりの数の多少がフェロモン受容能を表していると考えられる。鋤鼻腔に面した微絨毛の基部に[[中心体]]と呼ばれる構造があり、微絨毛の形成に関わっていると言われている。また、細胞体から鋤鼻腔に向かって伸びる突起内には、[[微小管]]が縦列している。ニューロンの樹状突起によく似ている。

　我々の研究で明らかになったのは、一般の哺乳類の鋤鼻器はラットやマウスの齧歯類のものと大変に異なることである<ref name=ref3>'''Ichikawa M, Shin T, Kang MS'''<br>Fine structure of vomronasal sensory epithelium of Korean goat.<br>''Reproduction Decelopment:'' 1999, 45; 81-89</ref>。よく調べられている[[ヤギ]]を例に述べる。ラットやマウスと比べて、ヤギでは細い血管がいくつも散在しており、鋤鼻腔が拡大している。この特徴から、まず想像できるのは、ヤギに鋤鼻ポンプ機能はないということである。盲管構造はおなじなので、他の生理機能でフェロモンを取り込んでいると想像される。[[ウマ]]・[[ヒツジ]]・ヤギなどに特徴的に現れる[[wikipedia:ja:フレーメン|フレーメン]]がこの機能を担っているという説がある。ウマ・ヒツジの鋤鼻器もヤギとほとんど同じ形態である。

　いろんな哺乳類で鋤鼻器をしらべた結果、ほとんどの哺乳類（[[ウシ]]：[[偶蹄目]]、ウマ：[[奇蹄目]]、イヌ・ネコ：[[食肉目]]、[[コウモリ]]：[[翼手目]]、[[スンクス]]：[[食虫目]]、[[マーモセット]]：[[霊長目]]）はヤギのものと似ていた<ref name=ref4>'''瀧上周、森裕司、市川眞澄'''<br>哺乳類のフェロモン受容・情報処理機構に関する比較形態学的研究<br>''日本味と匂学会誌'' 2002, 9; 3-17</ref>。これまで、鋤鼻器の形態は実験動物のラット・マウスで調べられていた。したがって、鋤鼻器はラット・マウスのものが一般的だと思われていたが、逆にこれらが特殊であることが明らかになった。

　僧帽房飾細胞の樹状突起と顆粒細胞の樹状突起の間のシナプスは、[[相反性シナプス]]（reciprocal synapse）とよばれ大変ユニークなシナプスである。主嗅球の僧房細胞と顆粒細胞のあいだでも見いだされているが、おそらく、主嗅球および副嗅球以外で、脳の中ではほとんど観察されない（[[眼球]]の[[網膜]]の中に似たものが見つけられている）。この相反性シナプスは、僧帽房飾細胞の樹状突起から顆粒細胞樹状突起の方向性を有し[[グルタミン酸]]を伝達物質とする[[興奮性シナプス]]と顆粒細胞から僧帽房飾細胞への方向性を有し[[GABA]]を伝達物質とする[[抑制性シナプス]]が隣接して存在している(図6)。一般のシナプスが軸索と樹状突起の間で形成されるのと異なり、樹状突起間に形成されること、また興奮性と抑制性シナプスが同一突起内で相反する方向に隣接して形成されることが特徴である。鋤鼻神経からの興奮入力を受けて、僧帽房飾細胞の樹状突起に興奮が生じた際に、その興奮は相反性シナプスのうち興奮性シナプスを介して顆粒細胞樹状突起に伝えられる。顆粒細胞樹状突起が興奮すると、相反性シナプスの抑制性シナプスを介して僧帽房飾細胞樹状突起を抑制することになる。このように相反性シナプスは自らの興奮を細胞体に伝達する前に樹状突起内で抑制することにより、「[[フィードバック機能]]」をより効率的に働かすためのシナプスと考えられている。

　副嗅球からの線維は扁桃体の内側部に投射する。扁桃体は、[[情動]]に関わる場所としてよく知られている。そのなかで内側部位の[[扁桃体|内側核]]と[[扁桃体|後内側核]]が副嗅覚系の機能に関わる。

　最近、[[キスペプチン]]を含有するニューロンが、GnRHニューロンを制御するとの報告がある<ref name=ref8><pubmed> 24260530 </pubmed></ref>。さらに、このキスペプチンニューロンに扁桃体内側部からの線維が終止しているのではないかとの推測がなされ、にわかにフェロモン関わる系の最高中枢としての視床下部の役割が注目を浴びている。