「嗅球」の版間の差分

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133 バイト追加 、 2012年5月7日 (月)
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==副嗅球==
==副嗅球==


 副嗅球は嗅球の後背側に位置し、鋤鼻器からの入力を受ける。鋤鼻器は揮発性のみならず、ペプチド性の化学物質も受容するという点が嗅上皮と異なる。こうしたリガンドはしばしば[[フェロモン]]として作用することから、鋤鼻受容体は[[フェロモン受容体]]とも呼ばれる。しかしながら、鋤鼻器は天敵の匂いや通常の匂い分子も受容しているし、主嗅覚系でもフェロモン分子を受容していることから、嗅上皮=匂い受容、鋤鼻器=フェロモン受容という図式は正確ではない。
 副嗅球は嗅球の後背側に位置し、鋤鼻器からの入力を受ける。鋤鼻器は揮発性のみならず、[[ペプチド]]性の化学物質も受容するという点が嗅上皮と異なる。こうしたリガンドはしばしば[[フェロモン]]として作用することから、鋤鼻受容体は[[フェロモン受容体]]とも呼ばれる。しかしながら、鋤鼻器は天敵の匂いや通常の匂い分子も受容しているし、主嗅覚系でもフェロモン分子を受容していることから、嗅上皮=匂い受容、鋤鼻器=フェロモン受容という図式は正確ではない。


 鋤鼻器の鋤鼻神経細胞は、V1Rと呼ばれる受容体ファミリー発現する表層の神経細胞と、V2RおよびMHC H2-Mvファミリーを発現する深層の神経細胞とに分けられる。V1R鋤鼻神経細胞は副嗅球の吻側領域へ、V2R鋤鼻神経細胞は副嗅球の尾側領域へと投射する<ref name=ref10><pubmed> 16953793 </pubmed></ref>。主嗅球の場合とは異なり、同一の鋤鼻受容体を発現する鋤鼻神経細胞の軸索は10以上もの糸球体に収斂する。主嗅球の匂い地図のような内側・外側の鏡像対称性は存在しない。副嗅球では、個々の僧帽・房飾細胞は複数の樹状突起を複数の糸球体に伸ばしている。これらは必ずしも同種鋤鼻受容体の糸球体にのみ接続する訳ではなく、類似した異なる鋤鼻受容体の糸球体に接続する場合もある。従って、副嗅球においては、個々の僧帽・房飾細胞は類似した複数の鋤鼻受容体由来の興奮性入力を受け取っており、部分的に情報の統合が起こっていると言える<ref name=ref10/>。
 鋤鼻器の鋤鼻神経細胞は、[[V1R]]と呼ばれる受容体ファミリー発現する表層の神経細胞と、[[V2R]]およびMHC H2-Mvファミリーを発現する深層の神経細胞とに分けられる。V1R鋤鼻神経細胞は副嗅球の吻側領域へ、V2R鋤鼻神経細胞は副嗅球の尾側領域へと投射する<ref name=ref10><pubmed> 16953793 </pubmed></ref>。主嗅球の場合とは異なり、同一の鋤鼻受容体を発現する鋤鼻神経細胞の軸索は10以上もの糸球体に収斂する。主嗅球の匂い地図のような内側・外側の鏡像対称性は存在しない。副嗅球では、個々の僧帽・房飾細胞は複数の樹状突起を複数の糸球体に伸ばしている。これらは必ずしも同種鋤鼻受容体の糸球体にのみ接続する訳ではなく、類似した異なる鋤鼻受容体の糸球体に接続する場合もある。従って、副嗅球においては、個々の僧帽・房飾細胞は類似した複数の鋤鼻受容体由来の興奮性入力を受け取っており、部分的に情報の統合が起こっていると言える<ref name=ref10/>。


 副嗅球の僧帽・房飾細胞は、扁桃体内側核(medial amygdala)や扁桃体後内側皮質核(posteromedial cortical amygdala)、[[分界条床核]](bed nucleus of the stria terminalis)など、主嗅球の僧帽・房飾細胞とは異なる領域に軸索を投射している。
 副嗅球の僧帽・房飾細胞は、[[扁桃体内側核]](medial amygdala)や[[扁桃体後内側皮質核]](posteromedial cortical amygdala)、[[分界条床核]](bed nucleus of the stria terminalis)など、主嗅球の僧帽・房飾細胞とは異なる領域に軸索を投射している。


 嗅覚系には主嗅覚系と副嗅覚系の他にもいくつかのサブシステムが存在する。主嗅上皮においてグアニル酸シクラーゼDを発現する嗅神経細胞は、副嗅球周辺を取り囲む複数の糸球体構造、ネックレス糸球体に投射する。この特殊な嗅神経細胞は二酸化炭素を検出するという報告や、グアニリン・ウログアニリンに応答するという報告がある。他に、鼻腔先端部に存在するグリューンベルク核(Grüneberg ganglion)に存在する嗅神経細胞もネックレス糸球体の一部に投射する。グリューンベルク核は警報フェロモンを検出するという報告や低温度環境に応答するといった報告があるが、まだ不明な点が多い。
 嗅覚系には主嗅覚系と副嗅覚系の他にもいくつかのサブシステムが存在する。主嗅上皮において[[グアニル酸シクラーゼ]]Dを発現する嗅神経細胞は、副嗅球周辺を取り囲む複数の糸球体構造、ネックレス糸球体に投射する。この特殊な嗅神経細胞は[[wikipedia:ja:二酸化炭素|二酸化炭素]]を検出するという報告や、[[wikipedia:ja:グアニリン|グアニリン]]・[[wikipedia:ja:ウログアニリン|ウログアニリン]]に応答するという報告がある。他に、鼻腔先端部に存在する[[グリューンベルク核]](Grüneberg ganglion)に存在する嗅神経細胞もネックレス糸球体の一部に投射する。グリューンベルク核は警報フェロモンを検出するという報告や低温度環境に応答するといった報告があるが、まだ不明な点が多い。


==関連項目==
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