「空間知覚」の版間の差分

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[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図.サルの脳の左半球外側面'''<br>PS:主溝, AS:上弓状溝, AI:下弓状溝, CS:中心溝, IPS:頭頂間溝, PO:頭頂後頭溝, LF:外側溝, LS:月状溝, STS:上側頭溝.  頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]
[[image:空間知覚.jpg|thumb|400px|'''図.サルの脳の左半球外側面'''<br>PS:主溝, AS:上弓状溝, AI:下弓状溝, CS:中心溝, IPS:頭頂間溝, PO:頭頂後頭溝, LF:外側溝, LS:月状溝, STS:上側頭溝.  頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献<ref name=ref31>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]


 脳内の視覚処理には、[[網膜]]から[[視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る、主に二つの平行した処理系がある。一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref2>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。
 脳内の視覚処理には、[[網膜]]から[[視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る、主に二つの平行した処理系がある。


(編集コメント:図1で2つの経路が明示されいたらよいのではと思います)
 一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref2>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。


===背側視覚経路===
 背側経路にある頭頂連合野の破壊では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷は、物体の形や色の認知障害が起こり、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref3><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref3 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることがわかっている。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間,空間分解能や色に関する感受性が異なり、二手に分かれている。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα-4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref4>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る<ref name=ref4 />。
 背側経路にある頭頂連合野の破壊では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref3 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっている。
 
 [[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα-4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref4>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。
 
===腹側視覚経路===
 腹側視覚経路の損傷は、物体の形や色の認知障害が起こり、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref3><pubmed>7953534</pubmed></ref>。が、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることがわかっている。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間,空間分解能や色に関する感受性が異なり、二手に分かれている。
 
 外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る<ref name=ref4 />。
 
===第3の視覚経路===
(視覚経路の分類をこちらにまとめましたがよろしいでしょうか。)
 近年、頭頂葉から、[[内側側頭皮質]]に向かう経路をもう一つの空間情報処理の経路とする考え方が出てきている。この経路は後頭頂葉から直接あるいは、内側頭頂葉、[[後部帯状回皮質]]や[[脳梁膨大部後部領域]]を経由して、[[海馬]]や[[海馬傍回]]などの内側側頭葉に投射している<ref name=ref27><pubmed>19620622</pubmed></ref>。
 
 [[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でのこの経路の損傷は、地誌的[[見当識]]の障害となって現れる。また、サルでは、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域ではオプティックフローや環境内の場所に選択的に反応するニューロンや、環境中心座標系の表現が知られている<ref name=ref5 /> <ref name=ref27 />。また、サルでも[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]内側側頭葉においても[[場所細胞]](place cell)という環境のある場所で反応するニューロン活動が知られている。以上のことから、この経路は環境の中を移動するときに必要なナビゲーションの機能を持っていると考えられている<ref name=ref5 />。


== 脳内の空間表現 ==
== 脳内の空間表現 ==

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