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== 二つの視覚経路==
== 二つの視覚経路==
　脳内の視覚処理には、[[網膜]]から[[視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る、主に二つの平行した処理系がある。
　脳内の視覚処理には、[[網膜]]から[[視覚野]]を経由して[[視覚連合野]]に至る、主に二つの平行した処理系がある。一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref2>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。


　一つは、[[頭頂連合野]]に至る[[背側視覚経路]]であり、もう一つは側頭連合野に至る[[腹側視覚経路]]である。これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している<ref name=ref2>'''L.G. Ungerleider, M. Mishkin'''<br>Two cortical visual systems, in Analysis of Visual Behavier.<br>D.J. Ingle, M.A. Goodale, and R.J.W. Mansfield, Editors. <br>1982, MIT Press: Cambridge, MA. p. 549-586.</ref>。
===背側視覚経路===
　背側経路にある頭頂連合野の破壊では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref3 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっている。


　背側経路にある頭頂連合野の破壊では、場所の[[認知障害]]が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。一方、腹側視覚経路の損傷は、物体の形や色の認知障害が起こり、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。その後、D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が、報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref3><pubmed>7953534</pubmed></ref>。また、背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている<ref name=ref3 />。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間[[知覚]]については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっているが、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることがわかっている。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間，空間分解能や色に関する感受性が異なり、二手に分かれている。背側経路に関しては、[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα－4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref4>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。一方、腹側経路は、外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る<ref name=ref4 />。
　[[外側膝状体]]の[[大細胞層]]から、[[V1]]の4cα－4B層、さらに[[V2]]の太い縞、[[V3]]あるいは[[MT]]/[[MST]]、[[V6]]経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される<ref name=ref4>'''Kandel ER, et al.,'''<br>eds. Principles of Neural Science. 5th ed. 2012, McGraw-Hill.</ref>。これらの結合は皮質においては双方向性である。
 
===腹側視覚経路===
　腹側視覚経路の損傷は、物体の形や色の認知障害が起こり、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた<ref name=ref3><pubmed>7953534</pubmed></ref>。が、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることがわかっている。この二つの経路は、網膜の[[神経節細胞]]の段階から時間，空間分解能や色に関する感受性が異なり、二手に分かれている。
 
　外側膝状体の[[小細胞層]]から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る<ref name=ref4 />。


== 脳内の空間表現 ==
== 脳内の空間表現 ==

2013年8月10日 (土) 12:41時点における版

村田 哲
近畿大学医学部生理学
DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2013年7月23日　原稿完成日：2013年月日
担当編集委員：入來 篤史（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）

英語名：spatial perception, spatial recognition, spatial representation

　動物は、外部環境である3次元空間を、さまざまな感覚受容器の情報に基づき知覚する。特に霊長類では主に視覚に頼っているが、それ以外にも聴覚、前庭覚、体性感覚、化学感覚（嗅覚）などほぼすべての感覚が動員され、脳内でこれら複数の感覚情報が統合され、空間が再現される。こうした脳内の空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの要素を知覚する必要がある。一方、再現された空間は、眼球運動、到達運動、把持運動、歩行運動など身体運動の制御や、空間の作業記憶、あるいは移動のためのナビゲーションに使われる。さらに、空間知覚においては、感覚情報のみならず生体自らの動きの情報が必要である。動くことによる感覚情報の変化に対しては、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は運動の情報（遠心性コピー・随伴発射）と感覚情報を統合する[1]。

図．サルの脳の左半球外側面
PS：主溝, AS：上弓状溝, AI：下弓状溝, CS：中心溝, IPS：頭頂間溝， PO：頭頂後頭溝, LF：外側溝, LS：月状溝, STS：上側頭溝. 　頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。文献[2]より許諾転載

二つの視覚経路

　脳内の視覚処理には、網膜から視覚野を経由して視覚連合野に至る、主に二つの平行した処理系がある。一つは、頭頂連合野に至る背側視覚経路であり、もう一つは側頭連合野に至る腹側視覚経路である。これら二つの経路の破壊症状は、その役割をよく表している[3]。

背側視覚経路

　背側経路にある頭頂連合野の破壊では、場所の認知障害が起こり、whereの経路(where pathway)と呼ばれる。背側視覚経路に損傷のある患者では、形を見分けることができるにも関わらず、物体を適切につかむことができないことが明らかにされている[4]。そのため、背側視覚経路は、場所のみならず、そのほかの空間的な情報も処理するHow の経路(How pathway)とも呼ばれるようになった。結局のところ空間知覚については、背側経路の役割が非常に大きいことがわかっている。

　外側膝状体の大細胞層から、V1の4cα－4B層、さらにV2の太い縞、V3あるいはMT/MST、V6経由で、頭頂連合野へ視覚情報が伝達される[5]。これらの結合は皮質においては双方向性である。

腹側視覚経路

　腹側視覚経路の損傷は、物体の形や色の認知障害が起こり、whatの経路(what pathway)と呼ばれる。D.F.という腹側視覚経路の障害を持った患者が報告された。この患者は、物体の形がわからないにも関わらず、それをつかむときには、その大きさや、形や傾きなどに手を正確に合わせることができた[4]。が、物体の3次元的表現や環境の中での自らの場所の情報は、腹側経路にもあることがわかっている。この二つの経路は、網膜の神経節細胞の段階から時間，空間分解能や色に関する感受性が異なり、二手に分かれている。

　外側膝状体の小細胞層から、V1の4cβ層、さらにV2の細い縞あるいは明るい縞を経由して、あるいは経由せずにV4へ投射し、側頭連合野へ至る[5]。

脳内の空間表現

　脳内では、単一の空間のコピーが、単一の領域で表現されているわけではない。複数の領域によって異なる形で空間が表現されおり、いわば複数の空間座標系が並行処理されている[6]。また、静的な空間表現にとどまらず、動きの要素も含まれている。それぞれの空間表現は、網膜上での空間表現である単に認知的な側面にとどまらず、最終的に運動出力のための座標変換過程にある。

座標系

網膜部位局在

retinotopy

　視覚領野内において網膜の部位とその領域内の位置が対応関係にある。外側膝状体から、V1，V2、V3,　V4　V6[7]、あるいは上丘などにこのようなマップが見られる。また、VIP、PRR（parietal reach region）、運動前野など、到達運動に関わる領域でも網膜部位局在の空間表現に関わるニューロン活動が見つかっている。

眼球中心座標系

　目の現在の位置を中心にした空間座標。現在の眼球の位置情報が必要となる。Angle –Gaze効果は、網膜上同じ位置に視覚刺激を出しても眼球位置により、その視覚反応が異なるニューロン応答のことで、視覚刺激と眼球の位置情報の統合によると考えられる。主に頭頂連合野の7a、PRR、VIP[8] [9]にそうした座標表現に関わるニューロン活動が認められる。

頭部中心座標系・身体中心座標系

　眼球の位置によらず頭部ないしは身体軸を中心にした座標系。V6A[7]、VIP[9]などの領域において、眼球位置に依存しない空間位置表現が認められる。

身体部位中心座標系

　身体の部位を中心とした座標系　主に体性感覚や視覚を統合した多種感覚ニューロンによって表現される。身体部位が動いても受容野はその部位と共に動く。VIP[10]、腹側運動前野F4[11] [12]や被殻などに体性感覚と視覚の両方に反応し、それぞれの受容野の位置が体のある部分に一致して存在するニューロン活動があることがわかっている。視覚の反応は、自己の身体の周辺の空間に限られ、身体周辺空間（ペリパーソナルスペース）と呼ばれる自己の身体の一体となった空間表現の神経基盤となっている。また、こうした身体周辺空間に関わるニューロンの視覚受容野が、道具を使った時に道具先端にまで拡大する現象が知られている[13]。これは。道具の使用による身体イメージの拡張に関わると考えられている。

物体中心座標系

　物体の中での目標の相対的位置。目標とするものの物体の中での位置（前後左右上下）を表現するニューロン活動も頭頂葉において知られている[14] [15] [16]。

環境中心座標系

　環境の中での自己の位置。移動においては、自己が環境の中でどの位置にいるかを脳内では表現される必要がある。Allocentric reference frameとも呼ばれる。 これに対し、自己を中心した座標系をEgocentric reference frameという。

奥行知覚・立体視

　立体的に視空間を知覚するためには、両眼視の手がかり（両眼視差、輻輳角）とともに単眼視の手がかり（線遠近、肌理の勾配、調節反射、キアロスクーロ、重なり、相対的大きさ、空気遠近法など）をもとに、網膜上に移った視覚像を3次元的に再現する。単眼視の手がかりは調節反射以外のものは、絵画的手がかりと呼ばれる。こうした立体視には、脳内のいくつかの領域が関わっており、例えば両眼視差に対してはV1、V2、V3、V3AMT、MST等の視覚前野や頭頂連合野にあるCIP、AIPなどの背側経路にある領域にあることが知られている[17] [18]。また、腹側経路にも両眼視差に反応するニューロン活動が知られている[19]。

注視ニューロン

　物体を定位する場合に、目で注視したときの眼球の位置を元にすることができる。眼球で物体を注視し、ある位置で固定されているときに活動するニューロンを注視ニューロンと呼ぶ。注視ニューロンの位置選択性は、前額平面だけではなく、輻輳反射による奥行き位置にも選択性を持つ。下頭頂葉の頭頂間溝の中あるいは7a野[20]や、前頭眼野（FEF）[21]、上丘で記録される。

傾きの選択性

　視覚刺激の軸方向の傾きに関して、選択性のあるニューロンが視覚皮質や頭頂連合野で知られている。V1では、スリット状の視覚刺激の傾きに選択性を持つニューロンが、コラムを形成して整然と並んでいる．また、頭頂間溝の後方のCIPやその周辺では、細長い物体の奥行き方向に選択性を持つニューロンが知られている[18]。また、同じ領域では、面の奥行きのある傾きに選択性を持つニューロンも記録される[18]。さらに、AIPでは面や軸を持った物体の傾きに選択性を示す視覚ニューロンが記録される[22]。

運動視

　物体の動きをとらえる運動視も、空間知覚の重要な要素である。運動視は、外界の物体そのもの動きと観察者自身の動きによってもたらされる網膜の上の動きがもとになる。水平面の動きとともに、3次元空間内での動き（前後、回転、並行運動）などがある。

　運動視に関する心理物理的手がかりとして、静止した視覚刺激を場所と時間をずらして提示する時に起こる仮現運動、背景の動きによって物体が動いて見える誘導運動がある。また、奥行きの動きには、両眼視差の変化と大きさの変化が手がかりとなる。網膜上での視覚像の流れは、オプティックフロー(optic flow)と呼ばれるが、オプティックフローが視野内で大きな範囲を占め、ある一定の法則を満たしていると、観察者自身の動きとして感じるが、これも誘導運動の一つである。また、対象の動きや観察者の動きによって物体の3次元的構造（structure form motion）や前後の遠近の知覚(運動視差)をすることもできる。こうした運動視には、MT/MSTと呼ばれる上側頭溝内に存在する領域が関わっていて[23]、動きの方向と速度に関する選択性あるいは、誘導運動、視差などに選択性を持つニューロン活動が知られている。また、奥行きの運動には、下頭頂葉やVIP、腹側運動前野などでも記録されている[24] [25]。

　一方で、動くことによる感覚情報の変化に対して、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は自らの運動の指令のコピー（遠心性コピー・随伴発射）を使って、感覚情報に調整を加える[1]。例えば、眼球がサッケードをおこしたときには、網膜上の像は大きく揺れることになるが、脳内ではその視覚入に対し眼球運動のための運動司令を使って、視覚入力に影響を及ぼす。

視覚以外の感覚による空間知覚

　自己の姿勢の変化を知ると共に、姿勢の変化にもかかわらず頭頂葉では前庭入力も重要である。サルでは、前庭神経からの情報は、脳幹、小脳のみならず大脳皮質でも処理される。頭頂葉の2V（頭頂間溝の最も吻側部分）、MST、VIP等が知られている。また、そのほかにもPIVC（periotoinsular vestibular cortex）、3a、弓状溝周辺などにも認められる[26]。

　また、聴覚の入力も空間知覚には重要である。音源の定位に、聴覚皮質のニューロン活動が関わっていることが知られている[27]。また、自己の身体の周囲の視覚刺激に反応する頭頂葉のVIPや腹側運動前野にも、聴覚刺激に反応するニューロン活動が知られている。近年、興味深いことに、聴覚皮質からの経路は、視覚とよく似て頭頂葉を経由して背外側前頭前野に投射する経路と、頭頂葉は経由せずにそのまま吻側に向かい腹外側前頭前野に投射する経路の二つがあり、それぞれ空間知覚と音の持つ意味の処理をしていると考えられている[27]。

第3の視覚経路

　近年、頭頂葉から、内側側頭皮質に向かう経路をもう一つの空間情報処理の経路とする考え方が出てきている。この経路は後頭頂葉から直接あるいは、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域を経由して、海馬や海馬傍回などの内側側頭葉に投射している[28]。

　ヒトでのこの経路の損傷は、地誌的見当識の障害となって現れる。また、サルでは、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域ではオプティックフローや環境内の場所に選択的に反応するニューロンや、環境中心座標系の表現が知られている[6] [28]。また、サルでもラット内側側頭葉においても場所細胞(place cell)という環境のある場所で反応するニューロン活動が知られている。以上のことから、この経路は環境の中を移動するときに必要なナビゲーションの機能を持っていると考えられている[6]。

空間知覚の障害

　上記のように背側視覚経路は、空間知覚に深く関わるとされているが、古くからヒトにおけるその損傷で、空間知覚に関する様々な神経症状が知られている。

半側空間無視

　右の頭頂葉ないし運動前野の障害で起こる。患者からみた左の空間を無視する症状で、たとえば模写では、モデルとなった絵の右半分しか描かないとか、あるいは目の前のトレーにのった食事を左半分無視して食べ残してしまう。この症状は、自己の身体にもおよび顔の右半分しか化粧をしないとか自己の左半身さえも無視してしまう症状が現れる。

立体視障害

　3次元図形あるいは3次元物体の立体的知覚の障害。頭頂葉の角回の障害が指摘されている。

構成失行

　図形や物体などのその空間的特徴や配置の認識をもとに、その図形や物体を再構成する能力の障害。たとえばモデルとなる積み木をもとに、それを模倣して組み立てる課題に障害が起こる。基礎障害として、視空間の認知障害と運動水準の障害が考えられる。頭頂葉の病変で起こることが知られている。

地誌的見当識

　よく知っているはずの場所で道に迷うなどの症状で、街並失認と道順障害が知られている[29]。街並失認は、旧知の家や街の風景の同定が出来なくなり、右の海馬傍回が責任病巣されている。また、道順障害は、風景は街並を見てどこにいるかはわかるが、道順が想起できない。右の脳梁膨大部の後ろの方の障害によって起こる。

到達運動障害

　到達運動に関しては、物体の空間的定位情報が正しく運動系へ伝えられる必要がある。Balint症候群に含まれる視覚失調(optiche Ataxie)は、注視線上にとらえた物体に手をのばすことができない。両側の頭頂連合野病変によるものと考えられている。一方、周辺視野にある物体に到達運動ができないものを視覚性運動失調(ataxie optique)とよび、眼球位置や頭の位置、腕の位置などの網膜外の情報による座標変換の障害と考えられている[30]。

手操作運動障害

　両側の上頭頂小葉の障害あるいは、サルのAIP に相当するhAIPと呼ばれるヒトの下頭頂小葉の損傷で把持運動障害が知られている[31]。

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