「成長円錐」の版間の差分

[[Image:成長円錐３.png|thumb|256x476px|図2　ニワトリ胚DRG神経細胞の成長円錐の微分干渉顕微鏡像（上）とアクチン繊維-微小管の二重蛍光顕微鏡像（下）]] 成長円錐は2次元基質上では扇状に広がった手のような構造で、その形態から[[周辺部]]（Peripheral domain）と[[中心部]]（Central domain）の2つの部分に大別される（図2、上）。また、周辺部と中心部の境界部分を[[移行帯]]（Transition zone）として分類することもある。  

中心部は軸索からつながった成長円錐中央部の比較的厚みのある部分で、軸索から伸びている安定な微小管が主な構成成分である（図2）。中心部は神経突起内の微小管束の末端部分に相当し、中心部における[[チューブリン]]の付加は神経突起の伸長を、脱重合は神経突起の退縮を引き起こす。中心部には比較的安定なアクチン繊維も存在し<ref><pubmed> 14659092 </pubmed></ref>、細胞骨格の他にも[[ミトコンドリア]]や[[小胞体]]などの[[細胞小器官]]、膜小胞なども多く含まれる 。 軸索内の微小管は[[Microtubule-associated proteins]]（MAPs）により束ねられているが、中心部では先端部がほどけ、一部の微小管は周辺部に向かって放射状に広がっている。  

周辺部の微小管もアクチン繊維と同様にプラス端を外側に向けて配向しており、周辺部への接着分子や膜成分の輸送をガイドする足場として機能すると考えられている。この微小管依存的な[[小胞輸送]]経路は成長円錐の旋回運動に重要で、周辺部における微小管の空間的な制御が成長円錐の旋回方向を規定する要因の一つと考えられている。  

成長円錐は①周辺部先端での糸状仮足の形成・伸長、②糸状仮足間への葉状仮足の流れ込みによる周辺部の拡大、③後方からの中心部の侵入、という3つの過程を繰り返すことで前方へと移動していく。この成長円錐の前方移動の分子メカニズムとして、前方移動の仕組みを自動車の走行に例えた[[クラッチ仮説]]が有力なものとして提唱されている<ref><pubmed> 10934316 </pubmed></ref>。クラッチ仮説ではアクチン繊維の後方移動と成長円錐形質膜上に発現する接着分子、接着分子とアクチン繊維をつなぐ[[クラッチ分子]]、接着分子のリサイクリングが協調して働き、成長円錐が前方移動を行っていると説明される。

アクチン繊維と結合した接着分子は、アクチンの後方移動に伴って成長円錐中心部へと運ばれてしまう。成長円錐ではその前方移動を恒常的に維持するため、後方へ移動した接着分子を周辺環境から脱着し、再び成長円錐先端部へと輸送し再利用する機構が存在すると考えられている。例えば、アクチン繊維の後方移動により中心部に到達したL1は、[[クラスリン]]依存的[[エンドサイトーシス]]によって膜小胞に取り込まれた後、微小管のガイドによって細胞質内を成長円錐先端部まで輸送され、形質膜に再挿入される<ref><pubmed> 10804209</pubmed></ref><ref><pubmed> 11717353</pubmed></ref>。このように接着分子は、①成長円錐先端部での基質との接着→②アクチン繊維の後方移動に伴う成長円錐中心部への移動→③基質からの脱着と成長円錐内への取り込み→④先端部への輸送→⑤先端部への再挿入、という過程でリサイクルされており、成長円錐の恒常的な前進運動の分子基盤となっていると考えられている。

 

（執筆者：森　達也、　担当編集委員：林　康紀）