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「間脳の発生」の版間の差分
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→間脳領域の再検討
Junko kurahashi (トーク | 投稿記録) 細 (→間脳領域の再検討) |
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=== 間脳領域の再検討 === | === 間脳領域の再検討 === | ||
[[Image:図4_マウス胚の間脳前駆細胞に発現する遺伝子.png|thumb|right|350px|'''図4.マウス胚の間脳前駆細胞に発現する遺伝子。''' <br /> | [[Image:図4_マウス胚の間脳前駆細胞に発現する遺伝子.png|thumb|right|350px|'''図4.マウス胚の間脳前駆細胞に発現する遺伝子。''' <br /> | ||
文献<ref><pubmed> 22607001 </pubmed></ref>。を改変]] | 文献<ref name=yasushi2012><pubmed> 22607001 </pubmed></ref>。を改変]] | ||
間脳の領域構成については、形態学、組織学、そして発生学の観点から様々な研究が行われてきた。[[wd:Hialmar Rendahl|Rendahl]]（1924）は間脳が[[synencephalon]]と[[posterior parencephalon|posterior]]/[[anterior parencephalon]]に分けられることを指摘している<ref>'''Rendahl H'''<br>Embryologische und morphologische Studien über das Zwischenhirn beim Huhn<br>''Acta Zool 5:241–344.'':1924 [[media:Rendahl Acta Zoologica.pdf|PDF]]</ref>。近年の分子発生学の発展に伴い、[[wj:ニワトリ|ニワトリ]]やマウス、[[アフリカツメガエル]]等を用いて、間脳の領域が転写因子などの領域マーカー遺伝子の発現と照らし合わせて調べられ、発生期にみられるプロソメアとの対応関係が示されてきた。synencephalonとposterior/anterior parencephalonはプロソメア1とプロソメア2/3におおよそ対応している。プロソメア1に含まれる領域はさらに[[precommissural]]、[[juxtacommissural]]、[[commissural]]の三つの領域に細分されている<ref name=ref12 /><ref name=ref33><pubmed> 22949352 </pubmed></ref>。 | 間脳の領域構成については、形態学、組織学、そして発生学の観点から様々な研究が行われてきた。[[wd:Hialmar Rendahl|Rendahl]]（1924）は間脳が[[synencephalon]]と[[posterior parencephalon|posterior]]/[[anterior parencephalon]]に分けられることを指摘している<ref>'''Rendahl H'''<br>Embryologische und morphologische Studien über das Zwischenhirn beim Huhn<br>''Acta Zool 5:241–344.'':1924 [[media:Rendahl Acta Zoologica.pdf|PDF]]</ref>。近年の分子発生学の発展に伴い、[[wj:ニワトリ|ニワトリ]]やマウス、[[アフリカツメガエル]]等を用いて、間脳の領域が転写因子などの領域マーカー遺伝子の発現と照らし合わせて調べられ、発生期にみられるプロソメアとの対応関係が示されてきた。synencephalonとposterior/anterior parencephalonはプロソメア1とプロソメア2/3におおよそ対応している。プロソメア1に含まれる領域はさらに[[precommissural]]、[[juxtacommissural]]、[[commissural]]の三つの領域に細分されている<ref name=ref12 /><ref name=ref33><pubmed> 22949352 </pubmed></ref>。 | ||
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こうした知見を基に、現在では、成体の羊膜類、両生類、魚類の間脳は後ろから視蓋前域（pretectum）、視床（thalamus）、[[視床前域]]（prethalamus）に分けられており、これらはそれぞれプロソメア1、2、3の背側要素（[[翼板]]）に対応している<ref name=ref1 /><ref name=ref2 /><ref name=ref10 /><ref name=ref11 /><ref name=ref12 /><ref name=ref33 /><ref><pubmed> 10195307 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10342441 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11567052 </pubmed></ref>。これらの構成は解剖学の教科書に見られる形態学的単位と対応しない場合がある。例えば従来の考えでは視蓋前域と松果体は共に視床上部に含まれているが、後者では視蓋前域（プロソメア1）と松果体（プロソメア2）は異なる領域である。また、腹側視床と視床（背側視床）は視床前域と視床という名称に変更されている<ref name=ref2 />。 | こうした知見を基に、現在では、成体の羊膜類、両生類、魚類の間脳は後ろから視蓋前域（pretectum）、視床（thalamus）、[[視床前域]]（prethalamus）に分けられており、これらはそれぞれプロソメア1、2、3の背側要素（[[翼板]]）に対応している<ref name=ref1 /><ref name=ref2 /><ref name=ref10 /><ref name=ref11 /><ref name=ref12 /><ref name=ref33 /><ref><pubmed> 10195307 </pubmed></ref><ref><pubmed> 10342441 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11567052 </pubmed></ref>。これらの構成は解剖学の教科書に見られる形態学的単位と対応しない場合がある。例えば従来の考えでは視蓋前域と松果体は共に視床上部に含まれているが、後者では視蓋前域（プロソメア1）と松果体（プロソメア2）は異なる領域である。また、腹側視床と視床（背側視床）は視床前域と視床という名称に変更されている<ref name=ref2 />。 | ||
視床の発生については、マウスを用いた研究からその前駆細胞には転写因子のOlig3が発現することが報告されている。視床はさらにpTH-RとpTH-Cの二つに分けられ、吻側のpTH-Rには''Ascl1''と''Nkx2.2''が、尾側のpTH-Cには''Neurog1''、''Neurog2''、''Olig2'', ''Dbx1''がそれぞれ発現している（'''図4'''）。これらのうち、''Olig2''は前方で強く後方で弱い発現勾配を示し、''Dbx1''はこれとは逆の発現勾配を示す。つまり、視床前駆細胞には様々な転写因子が異なるパターンで発現しており、このことが多様な視床神経核群を生み出す基盤となっていると考えられる<ref | 視床の発生については、マウスを用いた研究からその前駆細胞には転写因子のOlig3が発現することが報告されている。視床はさらにpTH-RとpTH-Cの二つに分けられ、吻側のpTH-Rには''Ascl1''と''Nkx2.2''が、尾側のpTH-Cには''Neurog1''、''Neurog2''、''Olig2'', ''Dbx1''がそれぞれ発現している（'''図4'''）。これらのうち、''Olig2''は前方で強く後方で弱い発現勾配を示し、''Dbx1''はこれとは逆の発現勾配を示す。つまり、視床前駆細胞には様々な転写因子が異なるパターンで発現しており、このことが多様な視床神経核群を生み出す基盤となっていると考えられる<ref name=yasushi2012/>。 | ||
最近の比較形態学的研究や発生学的研究ではプロソメアに基づくモデルが使われる場合が多いようである。プロソメアはPuellesとRubensteinによって提唱され幾度かの改訂がなされていくうちに、間脳から終脳をカバーする大規模な分節として、菱脳のロンボメアと同じく重要な脳分節として捉えられるようになった。現在では、プロソメア1から3の三つの領域については、その存在が多くの研究者によって認められている。ただし、プロソメア3より前方にあるコンパートメントについては、現在も議論が続けられている（以下参照）。 | 最近の比較形態学的研究や発生学的研究ではプロソメアに基づくモデルが使われる場合が多いようである。プロソメアはPuellesとRubensteinによって提唱され幾度かの改訂がなされていくうちに、間脳から終脳をカバーする大規模な分節として、菱脳のロンボメアと同じく重要な脳分節として捉えられるようになった。現在では、プロソメア1から3の三つの領域については、その存在が多くの研究者によって認められている。ただし、プロソメア3より前方にあるコンパートメントについては、現在も議論が続けられている（以下参照）。 | ||